Cromossomos: estrutura, funções e outros detalhes sobre os cromossomos

Cromossomos: estrutura, funções e outros detalhes sobre os cromossomos!

Os cromossomos (Gr., Cromo = cor, soma = corpo) são os corpos corados em forma de bastonete, escuros, vistos durante o estágio de metafase da mitose quando as células são coradas com um corante básico adequado e visualizadas sob um microscópio de luz. Os cromossomos foram descritos pela primeira vez por Strasburger (1815), e o termo "cromossomo" foi usado pela primeira vez por Waldeyer em 1888.

Estudos subseqüentes mostraram claramente que os cromossomos são compostos de finos fios de cromatina chamados cromonemas que passam por enrolamento e superenrolamento durante a prófase, de modo que os cromossomos se tornam progressivamente mais espessos e menores, e se tornam prontamente observáveis ​​sob microscópio de luz.

Número Cromossômico:

O número dos cromossomos é constante para uma espécie particular. Portanto, estes são de grande importância na determinação da filogenia e taxonomia das espécies. O número ou conjunto dos cromossomos das células gaméticas, como espermatozóides e óvulos, é conhecido como o conjunto de cromossomos gamético, reduzido ou haplóide.

O conjunto haplóide dos cromossomos também é conhecido como genoma. As células somáticas ou corporais da maioria dos organismos contêm dois conjuntos haplóides ou genomas e são conhecidas como células diplóides. As células diplóides alcançam o conjunto diploide dos cromossomos pela união dos gametas masculinos e femininos haplóides na reprodução sexual.

O número de cromossomos em cada célula somática é o mesmo para todos os membros de uma determinada espécie. O organismo com o menor número de cromossomos é o nematoide Ascaris megalocephalus univalens, que possui apenas dois cromossomos nas células somáticas (2n = 2).

No protozoário radiolário Aulacantha é encontrado um número diplóide de aproximadamente 1600 cromossomos. Entre as plantas, o número de cromossomos varia de 2n = 4 em Haplopappus gracilis (Compositae) a 2n => 1200 em algumas pteridófitas. O número de cromossomos de alguns animais e plantas comuns é dado abaixo:

Autossomos e cromossomos sexuais:

Em uma célula diploide há dois de cada tipo de cromossomo denominado cromossomos homólogos, exceto os cromossomos sexuais. Por exemplo, em humanos, existem 23 pares de cromossomos homólogos (isto é, 2n = 46).

O macho humano possui 44 cromossomos não sexuais, denominados autossomos e um par de cromossomos sexuais heteromórficos ou morfologicamente diferentes, ou seja, um cromossomo X e um cromossomo Y. A fêmea humana tem 44 cromossomos não sexuais (autossomos) e um par de cromossomos sexuais homomórficos (morfologicamente similares) designados como XX.

Morfologia:

A morfologia dos cromossomos muda com o estágio da divisão celular, e os cromossomos metastáticos mitóticos são os mais adequados para estudos sobre a morfologia dos cromossomos. Em cromossomos metafásicos mitóticos, a seguinte característica estrutural (exceto cromômero) pode ser vista sob microscópio de luz:

(1) cromátide,

(2) Chromonema,

(3) cromômeros,

(4) Centrómero

(5) constrição secundária ou organizador Nucleolar,

(6) Telomere e

(7) Satélite.

Estrutura e regiões reconhecidas nos cromossomos:

Estruturalmente, cada cromossomo é diferenciado em três partes

(a) Pellicle,

(b) Matriz

c) Chromonemata

(a) Película:

É o envelope externo em torno da substância do cromossomo. É muito fino e é formado por substâncias acromáticas. Certos cientistas Darlington (1935) e Ris (1940) negaram sua presença.

(b) Matriz:

É a substância fundamental do cromossomo que contém os cromonemas. Também é formado de materiais não genéricos.

c) Chromonemata:

Embutidos na matriz de cada cromossomo estão dois fios idênticos espiralados, os cromonemas. Os dois cromonemas também estão bem enrolados juntos, aparecendo como um único fio com cerca de 800A de espessura. Cada cromonemata consiste em cerca de 8 microfibrilas, cada uma das quais é formada por uma dupla hélice de DNA.

Chromomeres:

Em preparações favoráveis, os cromômeros na forma de pequenas massas densas são observados em intervalos regulares nos cromonemas. Estes são mais distintos no estágio de prófase quando os cromonemas são menos enrolados e mais claramente visíveis durante os estágios de leptoteno e zigoteno da prófase meiótica.

As partes finas e levemente coradas entre os cromossomos adjacentes são denominadas inter-cromômeros. A posição dos cromômeros nos cromonemas é constante para um determinado cromossomo.

Ao emparelhar durante o zigoteno da prófase meiótica, os cromossomos homólogos associam o cromômero ao cromômero. Os cromômeros são regiões de DNA fortemente dobrado e acredita-se que correspondam às unidades de função genética nos cromossomos.

Cromátide:

Na metáfase mitótica, cada cromossomo consiste de duas estruturas simétricas chamadas cromátides. Cada cromátide contém uma única molécula de DNA. Ambas as cromátides são unidas entre si apenas pelo centrômero e se separam no início da anáfase, quando as cromátides irmãs de um cromossomo migram para os pólos opostos.

Centrómero:

Uma parte do cromossomo é reconhecida como permanente. É uma pequena estrutura no cromonema e é marcada por uma constrição. Neste ponto, os dois cromonemas são unidos. Isso é conhecido como centrômero ou cinetocoro ou constrição primária. Sua posição é constante para um determinado tipo de cromossomo e forma um recurso de identificação.

Em seções microscópicas eletrônicas finas, o cinetócoro mostra uma estrutura trilaminar, isto é, uma camada externa de proteína externa densa de 10 nm de espessura, uma camada intermediária de baixa densidade e uma camada interna densa firmemente ligada ao centrômero.

Os cromossomos estão ligados às fibras do fuso nesta região durante a divisão celular. A parte do cromossomo que fica em cada lado do centrômero representa braços que podem ser iguais ou desiguais, dependendo da posição do centrômero.

Dependendo do número de centrômeros, os cromossomos podem ser:

1. Monocêntrico com um centrómero.

2. Dicentric com dois centrómeros.

3. Policêntrico com mais de dois centrômeros como em Luzula

4. Acentric sem centrómero. Esses cromossomos representam segmentos recém-quebrados de cromossomos que não sobrevivem por muito tempo.

5. Difuso ou não localizado com centrômero indistinto difundido por todo o comprimento do cromossomo.

Dependendo da localização do centrômero, os cromossomos são categorizados em:

1. Telocêntricos são cromossomos em forma de bastonete com centrômero ocupando a posição terminal, de modo que o cromossomo tem apenas um braço.

2. Acrocêntricos são também cromossomos em forma de bastonete com centrômero ocupando uma posição sub-terminal. Um braço é muito comprido e o outro é muito curto.

3. Os cromossomos submetacêntricos estão com o centrômero ligeiramente afastado do ponto médio, de modo que os dois braços são desiguais.

4. Metacêntricos são cromossomos em forma de V nos quais o centrômero fica no meio do cromossomo, de modo que os dois braços são quase iguais.

O centrômero controla a orientação e o movimento dos cromossomos no fuso. É o ponto onde a força é exercida quando os cromossomos se separam durante a anáfase.

Constrição Secundária ou Organizador Nucleolar:

O cromossomo além de ter a constrição primária ou o centrômero possui constrição secundária em qualquer ponto do cromossomo. Constantes em sua posição e extensão, essas constrições são úteis na identificação de determinados cromossomos em um conjunto.

As constrições secundárias podem ser diferenciadas da constrição primária ou centrômero, porque o cromossomo se dobra apenas na posição do centrômero durante a anáfase. A região cromossômica distal à constrição secundária, isto é, a região entre a constrição secundária e o telômero mais próximo é conhecida como satélite.

Portanto, cromossomos com constrições secundárias são chamados de cromossomos de satélite ou cromossomos-sat. O número de cromossomos sentados no genoma varia de uma espécie para outra.

O nucléolo está sempre associado à constrição secundária dos cromossomos sentados. Portanto, as constrições secundárias também são chamadas de região organizadora do nucléolo (NOR) e os cromossomos sentados são frequentemente referidos como cromossomos organizadores do nucléolo. A NOR de cada cromossomo sentado contém várias centenas de cópias do gene que codifica o RNA ribossômico (rRNA).

Telomeres:

Estas são extremidades especializadas de um cromossomo que exibe diferenciação fisiológica e polaridade. Cada extremidade do cromossomo, devido à sua polaridade, impede que outros segmentos cromossômicos se fundam com ele. As extremidades cromossômicas são conhecidas como telômeros. Se um cromossomo se rompe, as extremidades quebradas podem se fundir devido à falta de telômeros.

Cariótipo e Idiogram:

Um grupo de plantas e animais compreendendo uma espécie é caracterizado por um conjunto de cromossomos, que possuem certas características constantes, como número de cromossomos, tamanho e forma de cromossomos individuais. O termo cariótipo foi dado ao grupo de características que identifica um conjunto particular de cromossomos. Uma representação diagramática de um cariótipo de uma espécie é chamada de idiogrado. Geralmente, em um idiogrado, os cromossomos de um conjunto haplóide de um organismo são ordenados em uma série de tamanho decrescente.

Usos de cariótipos:

1. Os cariótipos dos diferentes grupos são por vezes comparados e as similaridades nos cariótipos são presumidas como apresentando relação evolutiva.

2. O karyotype também sugere a característica primitiva ou avançada de um organismo. Um cariótipo que apresenta grandes diferenças entre o menor e o maior cromossomo do conjunto e que possui menos cromossomos metacêntricos é chamado de cariótipo assimétrico, que é considerado uma característica relativamente avançada quando comparado ao cariótipo simétrico que possui todos os cromossomos metacêntricos do mesmo tamanho. Levitzky (1931) sugeriu que nas plantas com flores há uma tendência proeminente para cariótipos assimétricos.

Material dos Cromossomos:

O material dos cromossomos é a cromina. Dependendo de suas propriedades de coloração com corantes básicos (particularmente o reagente Feulgen), os dois tipos seguintes de cromatina podem ser distinguidos no núcleo interfásico.

1. Eucromatina:

Porções de cromossomos que mancham levemente são apenas parcialmente condensadas; esta cromatina é denominada eucromatina. Representa a maior parte da cromatina que se dispersa após a mitose ter sido completada. A eucromatina contém genes estruturais que replicam e transcrevem durante a fase G ₁ e S da interfase. É considerada cromatina geneticamente ativa, uma vez que tem um papel na expressão fenotípica dos genes. Em eucromatina, o DNA é encontrado embalado em 3 a 8 nm de fibra.

2. heterocromatina:

Nas regiões de coloração escura, a cromatina permanece no estado condensado e é chamada heterocromatina. Em 1928, Heitz definiu como aquelas regiões do cromossomo que permanecem condensadas durante a interfase e a prófase inicial e formam o chamado cromocentro.

A heterocromatina é caracterizada por seu conteúdo especialmente alto de seqüências repetitivas de DNA e contém poucos genes estruturais, se é que há algum. É tarde replicando (ou seja, é replicado quando a maior parte do DNA já foi replicado) e não é transcrito. Acredita-se que na heterocromatina o DNA é fortemente compactado na fibra de 30 nm. Estabelece-se agora que os genes na região heterocromática são inativos.

Durante os estágios iniciais e intermediários, as regiões heterocromáticas são constituídas em três estruturas, cromômeros, centrômeros e botões. Os cromômeros podem não representar a heterocromatina verdadeira, uma vez que são transcritos.

As regiões centroméricas invariavelmente contêm heterocromatina; nas glândulas salivares, essas regiões de todos os cromossomos se fundem para formar uma grande massa heterocromática chamada cromocentro. Knobs são corpos esféricos de heterocromatina, geralmente várias vezes o diâmetro dos cromossomos envolvidos, presentes em certos cromossomos de algumas espécies, por exemplo,

Milho; os botões são mais claramente observáveis ​​durante o estágio paquíteno no milho. Quando presentes, os botões servem como marcadores cromossômicos valiosos.

A heterocromatina é classificada em dois grupos: (i) Constitutiva e (Facultativa).

(i) A heterocromatina constitutiva permanece permanentemente no estado heterocromático, ou seja, não reverte para o estado eucromático, por exemplo, regiões centroméricas. Contém sequências curtas e repetidas de DNA, chamadas DNA satélites.

(ii) heterocromatina facultativa é essencialmente eucromatina que sofreu heterocromatinização que pode envolver um segmento de cromossomo, um cromossomo inteiro (por exemplo, um cromossomo X de fêmeas humanas e fêmeas de outros mamíferos), ou um conjunto haplóide inteiro de cromossomos (por exemplo, em alguns insetos, como insetos mealy).

Composição química:

A cromatina é composta por DNA, RNA e proteína. A proteína da cromatina é de dois tipos: as histonas e as não histonas. A cromatina purificada isolada de núcleos de interfase consiste em cerca de 30-40% de DNA, 50-65% de proteína e 0, 5-10% de RNA: mas há uma considerável variação devido a espécies e tecidos da mesma espécie.

DNA:

A quantidade de DNA presente nas células somáticas normais de uma espécie é constante para essa espécie; qualquer variação no DNA desse valor é estritamente correlacionada com uma variação correspondente no nível dos cromossomos. Os gametas de uma espécie contêm apenas metade da quantidade de DNA presente em suas células somáticas. A quantidade de DNA presente nas células somáticas também depende da fase do ciclo celular.

Proteína:

As proteínas associadas aos cromossomos podem ser classificadas em dois grandes grupos: (/) proteínas básicas ou histonas e (ii) proteínas não-histônicas.

As histonas constituem cerca de 80% da proteína cromossômica total; eles estão presentes em uma proporção de quase 1: 1 com DNA (peso / peso). Seu peso molecular varia de 10.000 a 30.000 e eles são completamente desprovidos de triptofano. As histonas s� uma classe altamente heterog�ea de prote�as separ�eis em 5 frac�es diferentes designadas por H1H2a, H2b, H3 e H4 ap� ewin (1975).

A fração H ₁ é rica em lisina, H ₂ a e H ₂ b são levemente ricas em lisina, enquanto H ₃ e H ₄ são ricos em arginina. Essas cinco frações estão presentes em todos os tipos de células de eucariotos, exceto no esperma de algumas espécies animais, onde são substituídas por outra classe de moléculas menores, denominadas protaminas.

As histonas desempenham uma função primária na organização dos cromossomos, onde H ₂ a, H ₂ b, H ₃ e H ₄ estão envolvidos na organização estrutural das fibras da cromatina, enquanto a fração H ₁ mantém juntas as fibras de cromatina dobradas dos cromossomos.

Proteínas não-histonas compõem cerca de 20% da massa cromossômica total, mas sua quantidade é variável e não há uma relação definida entre as quantidades de DNA e não-histonas presentes nos cromossomos.

Pode haver 12 a mais de 20 tipos diferentes de proteínas não-histônicas que mostram variação de uma espécie para a outra e até mesmo em tecidos diferentes do mesmo organismo. Esta classe de proteínas inclui muitas enzimas importantes, como DNA e RNA polimerases, etc.

Ultraestrutura dos cromossomos:

Estudos microscicos por electrs demonstraram que os cromossomas t fibrilas muito finas com uma espessura de 2 nm-4nm. Como o DNA tem 2 nm de largura, existe a possibilidade de que uma única fibrila corresponda a uma única molécula de DNA. Diversos modelos de estrutura cromossômica têm sido propostos de tempos em tempos com base em vários tipos de dados nos cromossomos.

Modelo de Fibra Dobrada de Cromossomos:

Este modelo foi proposto por Du Praw em 1965 e é amplamente aceito. De acordo com este modelo, os cromossomas são constituídos por fibras de cromatina de cerca de 230 ° de diâmetro. Cada fibra de cromatina contém apenas uma dupla hélice de DNA que está em estado espiralado; esta bobina de DNA é revestida com proteínas histonas e não-histonas.

Assim, a fibra de cromatina 230A ° é produzida por enrolamento de uma única hélice dupla de ADN, cujas bobinas são estabilizadas por proteínas e catiões divalentes (Ca ⁺⁺ e Mg ⁺⁺ ). Cada cromátide contém um único longo fibras de cromatina; o DNA dessa fibra se replica durante a interfase produzindo duas fibras de cromatina irmãs, ela permanece não replicada na região centromérica, de modo que as duas fibras irmãs permanecem unidas na região.

Subsequentemente, a fibra da cromatina também é replicada na região centromérica, de modo que as fibras da cromatina irmãs também são separadas nesta região. Durante a divisão celular, as duas fibras da cromatina irmãs sofrem extensamente dobragem separadamente de uma maneira irregular para dar origem a duas cromátides irmãs.

A dobragem das fibras da cromatina reduz drasticamente o seu comprimento e aumenta a sua capacidade de coloração e espessura. Esta estrutura dobrada normalmente sofre um superenrolamento que aumenta ainda mais a espessura dos cromossomos e reduz o comprimento. A maioria das evidências disponíveis apóia esse modelo.

Evidências esmagadoras de uma variedade de estudos apóiam a teoria de que cada cromátide contém uma única molécula gigante de DNA. A evidência mais forte no suporte do modelo unineme (cromátide de cadeia simples) é fornecida por estudos em cromossomos de escova de lâmpada.

Organização de fibras de cromatina:

Qualquer modelo de estrutura de fibra de cromatina tem que levar em conta (i) o empacotamento de uma molécula de DNA muito longa em um comprimento unitário de fibra; (ii) produção de fibras muito espessas (230-300 A ⁰ ) a partir de moléculas de ADN muito finas (20 A) e (iii) a ultra-estrutura de contas numa cadeia de fibras de cromatina observada particularmente durante a replicação. Dois modelos claramente diferentes de estrutura de fibra de cromatina foram propostos:

I. Modelo de DNA enrolado:

Este é o modelo mais simples de organização das fibras de cromatina e foi dado por Du Praw. De acordo com este modelo, a única molécula de DNA de uma fibra de cromatina é enrolada de maneira similar ao fio de uma mola; as bobinas sendo mantidas juntas por pontes de histona produzidas por moléculas de histona de ligação no grande sulco de moléculas de DNA. Essa estrutura enrolada que seria estabilizada como uma única molécula de histona se ligaria a várias bobinas de DNA.

Esta estrutura enrolada é revestida com proteínas cromossômicas para produzir a estrutura básica de fibras de cromatina (fibra tipo A) que pode sofrer superenrolamento para produzir a fibra tipo B de DuPraw, que é semelhante às contas vistas em micrografias eletrônicas de fibras de cromatina.

II. Modelo de solucóide de nucleossomo:

Este modelo foi proposto por Romberg e Thomas (1974) e é o mais amplamente aceito. De acordo com este modelo, a cromatina é composta por uma unidade de repetição chamada nucleossoma. Os nucleossomos são as partículas fundamentais da unidade de empacotamento da cromatina e conferem à cromatina uma aparência de "contas-em-uma corda" em micrografias eletrônicas que se desdobram em embalagens de ordem superior (Olins e Olins, 1974). Um nucleossomo completo consiste de um núcleo nucleossomal, DNA ligante, uma média de uma molécula de histona H1 e outras proteínas cromossômicas associadas.

Núcleo do Nucleosome:

Consiste em um octâmero de histonas composto de duas moléculas, cada uma das histonas H2, H ₂ b, H ₃ e H ₄ . Além disso, uma molécula de DNA com 146 pb de comprimento é enrolada em torno desse octâmero de histonas em 13/4 voltas; este segmento de DNA é resistente a nuclease.

Linker DNA:

Seu tamanho varia de 8 a 114 pb, dependendo da espécie. Este DNA forma a parte da corda da fibra de cromatina de cordão-em-um, e é suscetível a nuclease; e as contas são devidas a núcleos de nucleossomos. Assim, o DNA de linker une dois nucleossomas vizinhos.

H ₁ Histona:

Cada nucleossomo contém, em média, uma molécula de histona HI, embora sua distribuição uniforme ao longo do comprimento das fibras da cromatina não seja claramente conhecida. Alguns estudos sugerem que as moléculas de histona H1 estão envolvidas na estabilização dos supercoços de fibras de cromatina nucleossômicas. Outros estudos sugerem que o HI está associado na parte externa de cada núcleo do nucleossomo, e que uma molécula H1 estabiliza cerca de 166 pb da molécula de DNA longa.

Outras Proteínas Cromossômicas:

Tanto o DNA linker quanto o nucleossomo estão associados a outras proteínas cromossômicas. Na cromatina nativa, as pérolas têm cerca de 110 ° de diâmetro, 60 ° de altura e de forma elipsoidal. Cada conta corresponde a um único núcleo de nucleossoma. Sob algumas condições, os nucleossomas se encaixam sem qualquer DNA ligante, que produz a fibra de cromatina de 100A de espessura chamada fibra de nucleossomo, que pode então superenrolamento para dar origem à fibra de cromatina 300A, chamada solenóide.

O modelo de nucleossomo da estrutura da fibra da cromatina é consistente com quase todas as evidências acumuladas até o momento.

Cromossomas Especiais:

Alguns tecidos de certos organismos contêm cromossomos que diferem significativamente dos normais em termos de morfologia ou função; esses cromossomos são chamados de cromossomos especiais. Os seguintes tipos de cromossomos podem ser incluídos nesta categoria: (1) cromossomos Lampbrush, (2) cromossomos gigantes ou cromossomos das glândulas salivares e (3) cromossomos B ou acessório.

Cromossomos Lampbrush:

Cromossomos Lampbrush são encontrados em oócitos de muitos invertebrados e todos os vertebrados, exceto mamíferos; eles também foram relatados em oócitos humanos e roedores. Mas eles foram os mais extensivamente estudados em oócitos de anfíbios.

Esses cromossomos são mais nitidamente observados durante o estágio prolongado de diplócitos dos oócitos. Durante o diplóteno, os cromossomos homólogos começam a se separar, permanecendo em contato apenas em vários pontos ao longo de seu comprimento.

Cada cromossomo de um par possui vários cromômeros distribuídos ao longo de seu comprimento; De cada um dos cromômeros, geralmente um par de alças laterais se estende nas direções opostas, perpendiculares ao eixo principal do cromossomo.

Em alguns casos, mais de um par, até 9 pares de loops, podem emergir de um único cromómero. Essas alças laterais dão aos cromossomos a aparência de uma escova de lâmpadas, que é a razão de seu nome "cromossomos de escova de lâmpada".

Esses cromossomos são extremamente longos, em alguns casos com 800-1000 ^ de comprimento. O tamanho dos loops pode variar de uma média de 9.5ja em sapo a 200 | i em newt. Os pares de loops são produzidos devido ao desenrolamento das duas fibras de cromatina (daí as duas cromátides irmãs) presentes em um estado altamente enrolado nos cromossomos; isso torna seu DNA disponível para transcrição (síntese de RNA).

Assim, cada loop representa uma cromátide de um cromossomo e é composto de uma dupla hélice de DNA. Uma extremidade de cada laço é mais fina (extremidade fina) do que a outra extremidade (extremidade grossa). Há extensa síntese de RNA nas extremidades finas das alças, enquanto há pouca ou nenhuma síntese de RNA na extremidade mais espessa.

A fibra da cromatina do cromómero é progressivamente desenrolada na extremidade fina de um laço; o DNA nesta região suporta a síntese de RNA ativo, mas depois se torna associado ao RNA e à proteína para se tornar marcadamente mais espesso.

O DNA na extremidade espessa de um loop é progressivamente retirado e remontado no cromômero. O número de pares de laços aumenta gradualmente na meiose até atingir o máximo no diplóteno. À medida que prossegue a meiose, o número de alças diminui gradualmente e as alças acabam por desaparecer devido à desintegração, e não à reabsorção no cromómero.

Os laços representam os locais da ação do gene (transcrição), e a função dos cromossomos da lâmpada é produzir os grandes números e quantidades de proteínas e RNAs armazenados nos ovos.

Cromossomos gigantes:

Cromossomos gigantes são encontrados em certos tecidos, por exemplo, glândulas salivares de larvas, epitélio intestinal, túbulos de Malphigian e alguns Diptera, por exemplo, Drosophila, Chironomous, Sciara, Rhyncosciara etc. Estes cromossomos são muito longos (até 200 vezes seu tamanho durante a metáfase mitótica em o caso de Drosophila) e muito grosso, daí eles são conhecidos como cromossomos gigantes.

Eles foram descobertos pela primeira vez por Balbiani (1881) em glândulas salivares dipterianas, dando-lhes o nome comumente usado de cromossomos da glândula salivar. Os cromossomos gigantes são somaticamente emparelhados. Consequentemente, o número desses cromossomos gigantes nas células glandulares salivares sempre parece ser metade do que nas células somáticas normais.

Os cromossomos gigantes têm um padrão distinto de bandas transversais que consiste em regiões cromáticas e acromáticas alternadas. As bandas ocasionalmente formam puffs reversíveis, conhecidos como puffs cromossômicos ou anéis Balabiani, que estão associados à síntese ativa de RNA.

Os cromossomos gigantes representam um feixe de fibrilas que surgem por ciclos repetidos de endossuplicação (replicação da cromatina sem divisão celular) de cromátides únicas. É por isso que esses cromossomos também são popularmente conhecidos como cromossomos politênicos e a condição é descrita como poligênica. O número de cromossomos (fibrilas) por cromossomos pode chegar até 2000 em casos extremos, alguns trabalhadores colocaram esse número em até 16.000.

Em D melanogaster, os cromossomos gigantes irradiam cinco braços longos e um curto de uma massa mais ou menos amorfa conhecida como cromocentro. O cromocentro é formado pela fusão das regiões centroméricas de todos os cromossomos e, nos machos, dos cromossomos Y inteiros.

O braço curto que irradia do cromocentro representa o cromossomo IV, um dos braços longos é devido ao cromossomo X, enquanto os quatro braços longos remanescentes representam os braços do cromossomo II e III. O comprimento total dos cromossomos gigantes de D. melanogaster é de cerca de 2000µ.

Cromossomos acessórios:

Em muitas espécies, um número excessivo de cromossomos além do complemento somático normal é encontrado; Esses cromossomos extras são chamados de cromossomos acessórios, cromossomos B ou cromossomos supranumerários.

Cerca de 600 espécies de plantas e mais de 100 espécies de animais possuem cromossomos B. Os cromossomos B geralmente são menores em tamanho que os cromossomos do complemento somático normal, mas em algumas espécies eles podem ser maiores (por exemplo, em Sciara).

Uma das características mais importantes desses cromossomos é que seu número pode variar consideravelmente entre indivíduos da mesma espécie; no milho, até 25-30 cromossomos B podem se acumular em alguns indivíduos sem qualquer efeito marcado em seu fenótipo. Esses cromossomos são geralmente adquiridos e perdidos dos indivíduos de uma espécie, sem qualquer efeito adverso aparente ou benéfico.

No entanto, a presença de vários cromossomos B freqüentemente leva a uma redução no vigor e fertilidade do milho. Na maioria dos casos, são em grande parte heterocromáticos, enquanto em algumas espécies (por exemplo, milho) são parcialmente heterocromáticos, e em alguns outros (por exemplo, Tradescantia) são inteiramente eucromáticos. Acredita-se que eles sejam geralmente inativos geneticamente, mas podem não ser completamente desprovidos de genes.

A origem dos cromossomos B na maioria das espécies é desconhecida. Em alguns animais eles podem surgir devido à fragmentação do cromossomo Y heterocromático. No milho, características morfológicas e comportamento de emparelhamento do cromossomo B mostram claramente que eles não têm nenhum segmento que é homólogo a um segmento de qualquer cromossomo do complemento somático normal.

Os cromossomos B são relativamente instáveis; em muitas espécies, elas tendem a ser eliminadas dos tecidos somáticos devido a atraso e não-disjunção e freqüentemente mudam em morfologia por fragmentação. Além disso, eles também podem mostrar distribuição irregular durante a meiose, mas eles são invariavelmente mantidos no tecido reprodutivo.

Funções dos cromossomos:

O papel dos cromossomos na hereditariedade foi sugerido independentemente por Sutton e Bover em 1902. Esta e várias outras funções dos cromossomos podem ser resumidas como abaixo.

1. É universalmente aceito que o DNA é o material genético, e que nos eucariotos quase todo o DNA está presente nos cromossomos. Assim, a função mais importante dos cromossomos é fornecer a informação genética para várias funções celulares essenciais para o crescimento, sobrevivência, desenvolvimento, reprodução, etc., dos organismos.

2. Outra função muito importante dos cromossomos é proteger o material genético (DNA) de ser danificado durante a divisão celular. Os cromossomos são revestidos com histonas e outras proteínas que o protegem de forças químicas (por exemplo, enzimas) e físicas.

3. As propriedades dos cromossomos garantem uma distribuição precisa do DNA (material genético) nos núcleos filhos durante a divisão celular. Os centrômeros dos cromossomos desempenham uma função importante nos movimentos cromossômicos durante a divisão celular, que é devido à contração das fibras do fuso ligadas às regiões centroméricas dos cromossomos.

4. Acredita-se que a ação gênica em eucariotos seja regulada por meio de proteínas histonas e não-histônicas associadas a cromossomos.