Lisossoma: Ocorrência, Morfologia, Funções e Origens

Lisossoma: Ocorrência, Morfologia, Funções e Origens!

O conceito de lisossomo originou-se do desenvolvimento de técnicas de fracionamento celular pelas quais diferentes componentes sub-celulares são isolados. Em 1949, uma classe de partículas com propriedades centrífugas um tanto intermediárias entre as mitocôndrias e microssomas foi isolada por de Duve e descobriu-se que elas tinham um alto conteúdo de fosfatases ácidas e outras enzimas hidrolíticas. Por causa de suas propriedades enzimáticas, foram denominados lisossomos (Gr. Lysis = dissolução, soma = corpo).

De acordo com Cohan (1972), grânulos de armazenamento limitados por membrana contendo enzimas digestivas são considerados lisossomos de plantas. Assim, os esferossomos, grânulos aleurônicos e vacúolos de células vegetais supostamente possuem funções semelhantes aos lisossomos.

Ocorrência:

Com exceção dos glóbulos vermelhos de mamíferos, os lisossomos foram relatados praticamente de todas as células animais. A presença de partículas lisossomais também foi suspeita (e em alguns casos estabelecida) em protistas (protozoários, fungos, fungos, algas e protistas procarióticas). Nas células vegetais, considerando as evidências como um todo, agora parece haver poucas dúvidas sobre sua presença.

Além disso, eles têm fortes afinidades com os lisossomos de animais e protistas (Pitt e Galpin, 1973). Em fábricas, além disso não devem confundir-se com spherosomes na função. De acordo com Pitt, os lisossomas e os esferossomos são duas organelas diferentes e as últimas são comparáveis ​​às gotículas lipídicas do animal. Yatsu e Jack (1972) mostraram claramente que os esferossomos são organelas morfologicamente distintas. Gahm (1973) revisou a ocorrência e a histoquímica dos lisossomas vegetais.

Morfologia:

Forma e tamanho :

A forma e tamanho dos lisossomos é variável. Morfologicamente eles podem ser comparados com ameba e glóbulos brancos (WBC). Devido à mudança de hábitos, eles não podem ser identificados com precisão como a base da forma. Normalmente, os lisossomas variam em tamanho de 0, 4 a 0, 8 µm, mas podem ser tão grandes quanto 5µ em células renais de mamíferos e são excessivamente grandes em fagócitos.

Estrutura dos Lisossomas :

Como outros complexos citoplasmáticos, os lisossomos são como pequenos sacos redondos, cheios de material denso e enzimas digestivas.

Eles consistem em duas partes:

(1) Limitando a membrana

(2) Massa densa interna.

1. Limitando a membrana:

Essa membrana é única, diferente da mitocôndria e composta de lipoproteína. A estrutura química é homóloga à membrana unitária do lema do plasma, consistindo em camada bimolecular, como sugerido por Robertson.

2. massa densa interior :

Esta massa fechada pode ser sólida ou de conteúdo muito denso. Alguns lisossomas têm uma zona externa muito densa e uma zona interna menos densa. Alguns outros têm cavidades ou vacúolos dentro do material granular. Normalmente eles supostamente possuem conteúdos mais densos que as mitocôndrias. Eles mostram sua natureza polimórfica e seus conteúdos variam com o estágio da digestão, pois ajudam na digestão intracelular.

Permeabilidade da membrana lisossomal :

A membrana lisossomal é impermeável ao substrato das enzimas contidas nos lisossomos. Certas substâncias chamadas labializes, causam instabilidade da membrana lisossomal, levando à liberação de enzimas dos lisossomos. Outras substâncias, chamadas estabilizadores, têm uma ação estabilizadora na membrana. Uma lista de alguns labializes e estabilizadores está dando na Tabela 5.1.

Uma labialização pode aumentar a permeabilidade da membrana lisossomal a pequenos solutos como a sacarose. O inchaço osmótico que resulta pode perturbar completamente a membrana. A limitada permeabilidade da membrana lisossômica explica por que as hidrólises lisossômicas não têm acesso direto aos componentes celulares. Isso impede a digestão descontrolada do conteúdo celular pelas enzimas lisossomais.

Polimorfismo:

Os lisossomos são de natureza polimórfica. A natureza polimórfica é devida à variação no conteúdo de lisossomos com diferentes estágios de digestão.

Geralmente, os lisossomos podem ser rastreados em quatro formas dadas abaixo:

1. Lisossomos primários:

Estes também são chamados de lisossomos verdadeiros, puros ou originais, possuindo uma única membrana unitária contendo enzimas nas formas inativas.

2. Lisossomos Secundários:

Estes também são chamados de fagossomas, pois contêm o material e enzimas englobados. A massa fundida é chamada de lisossoma secundário. As enzimas presentes em tal lisossomo digerem gradualmente o material englobado.

3. Residual ou Lisossomas:

A membrana lisossomal caracterizada pela presença de materiais não digeridos como a figura da mielina é chamada de corpo residual.

4. Vacúolos Autofágicos:

Os vacúolos autofágicos são também conhecidos como autofogossomas ou citolisossomos. Os vacúolos autofágicos são formados quando a célula se alimenta de suas organelas intracelulares, como as mitocôndrias e o retículo endoplasmático, pelo processo de autofagia. Em tais casos, os lisossomas primários concentram-se em torno das organelas intracelulares e digerem-nas em última instância.

Os vacúolos autofágicos são formados em condições patológicas e fisiológicas especiais. C. de Duve (1967) e Allison (1967) observaram que durante a inanição nos organismos muitos vacúolos autofágicos se desenvolveram nas células do fígado que se alimentam dos componentes celulares.

Extração de Lisossomas:

O fenômeno da centrifugação desempenhou um grande papel no estudo da inclusão citoplasmática. A técnica sobre a separação dos lisossomos foi desenvolvida em laboratório de de Duve. Para a extração de lisossomos, primeiramente as células são homogeneizadas em solução de sacarose.

A rotação mecânica rápida do pilão rompe as células, liberando as partículas intracelulares no meio. Então a centrifugação sucessiva do homogeneizado resultante produz frações, que podem ser separadas por microagulhas. Todo o processo de centrifugação dos lisossomos pode ser estudado, como mostra a Figura 5.4.

Química dos Lisossomas:

Os lisossomos contêm variedade de enzimas, até o presente momento cerca de 40 enzimas foram isoladas em vários tipos de tecidos. Algumas enzimas comuns são (β-galactosidase, β-glucuronidase, β-N-acetil-glicosaminidase, α-glucosidase, α-manosidase; catepsina B (protease ácida), catepsina B (protease ácida) aril sulfatase A, aril sulfatase B, ribonuclease ácida, desoxirribonuclease ácida, fosfatase ácida, lipase ácida, fosfolipase A, fosfatase ácida fosfatase hialuronidase, fosfoproteína fosfatase, amino “peptidase A, dextranase, sacchariase, lisozima (muramidase), ATPase ativada Mg ⁺⁺, indoxilacetato esterase e ativador de plasminogênio Todas estas enzimas dos lisossomas estão contidas dentro da membrana lipoproteica simples.A maioria destas enzimas funciona mais eficientemente sob meio ligeiramente ácido, pH óptimo em torno de 5, 0, como tal, são colectivamente denominadas hidrolases ácidas.

Nomenclatura Diferente :

A definição citoquímica dos lisossomas baseada na presença de uma única membrana unitária e uma reação de coloração positiva para a fosfatase ácida e algumas enzimas relacionadas, pode ser considerada, para fins mais práticos, equivalente à definição bioquímica.

À medida que o nosso conhecimento do significado dos lisossomas na fisiologia celular progrediu, tornou-se evidente que o termo lisossomas abrange uma variedade de formas diferentes que podem ser distinguidas com base em critérios morfológicos e funcionais.

A seguir estão os termos comumente usados ​​na literatura:

i) Vacúolos autofágicos :

É um vacúolo revestido por membrana que contém componentes citoplásmicos morfologicamente reconhecíveis.

ii) Citolisossomo :

O mesmo que os vacúolos autofágicos.

iii) citossoma :

As partículas referidas aos citossomas são geralmente lisossomos. Alguns trabalhadores incluem as micro-entidades não relacionadas sob este termo.

iv) Citoergossomo :

O mesmo que os vacúolos autofágicos.

v) Microbody :

Partícula encontrada no fígado e no rim, delimitada por uma única membrana unitária e contendo um material finamente granulado. De acordo com de Duve, eles definitivamente não são lisossomas.

(vi) Órgãos Multivesiculares :

Estruturas revestidas por uma única membrana e contendo vesículas internas que se assemelham ao complexo de Golgi e são consideradas lisossomos.

vii) Corpos residuais :

Inclusões revestidas de membrana caracterizadas por resíduos não digeridos compreendem telolisossomos e pós-lisossomas hipotéticos.

Funções:

1. Digestão Lisossomal de Partículas Externas :

Grandes moléculas são levadas para a célula pelo processo chamado de fagocitose. Este é um termo perfeitamente adequado e preciso que implica uma célula que come. Recentemente, porém, o novo termo endocitose ganhou vantagem, já que a primeira indicação clara de uma relação entre os lisossomos e o englobamento de material extracelular foi fornecida por Stains (1952, 54, 55). A célula engloba as partículas e forma uma invaginação que se desprende a membrana celular para se tornar um saco ou corpo interno.

É referido como um fagossoma. Um fagossoma então se move em direção ao lisossoma. A exposição do material às hidrolases lisossomais ocorre pela fusão do fagossoma com um lisossoma. Isso resulta na formação de um lisossomo secundário ou vacúolo digestivo. O lisossomo envolvido no processo pode ser primário ou secundário, dependendo dos tamanhos relativos dos dois parceiros.

O processo pode parecer a um observador como um lisossomo descarregando enzimas em um fagossoma ou como um fagossoma que libera seu conteúdo em um lisossoma, como pode ser o caso em células do parênquima hepático; ou simplesmente como uma partilha mútua do conteúdo dos dois vacúolos, se eles forem de tamanhos comparáveis.

Agora as enzimas do lisossoma podem entrar em contato com as moléculas trazidas para a célula no fagossoma e a digestão ocorre. Uma vez que as moléculas são digeridas, os produtos digeridos podem se difundir do chamado vacúolo digestivo para o citoplasma da célula, deixando o resíduo no vacúolo digestivo. O vacúolo digestivo agora se move para a membrana celular onde ocorre a chamada fagocitose reversa ou defecação.

2. Digestão de Substância Intracelular:

Em certos casos, porções de alguma forma, encontram seu caminho dentro dos próprios lisossomos da célula e são quebrados. Este processo é denominado como autofagia celular. Como eles entram, não está claro, e o papel que a autofagia desempenha na função das células só pode ser resumido.

Proteínas, gorduras e polissacarídeos podem ser sintetizados e armazenados na célula. Durante a fome da célula, esses materiais alimentares armazenados são digeridos pelos lisossomas para fornecer energia. O que estimula a autofagia e como as grandes moléculas entram no lisossomo não é claro.

3. Digestão Celular:

Quando uma célula morre, a membrana lisossomal se rompe. As enzimas liberadas se tornam livres na célula, que então digerem rapidamente toda a célula. A hipótese foi avançada de que este é um mecanismo embutido para remover células mortas.

Em animais multicelulares, muitas células estão constantemente sendo formadas, vivem por um curto período de tempo e morrem. A auto-digestão pode ocorrer como um mecanismo patológico, por exemplo, se uma célula é cortada do seu suprimento de oxigênio ou envenenada, a membrana lisossomal pode se romper, permitindo assim que as enzimas dissolvam a célula. Portanto, eles também são considerados como sacos de suicídio das células.

4. Digestão Extracelular :

Uma célula pode descarregar enzimas lisossomais para destruir as estruturas circundantes. Essa função é realizada pela fagocitose reversa. Uma bolsa de enzimas de um lisossoma é liberada fora da célula onde digere estruturas contagiosas. Isso é pensado para explicar como os espermatozóides penetram na camada protetora do óvulo durante a fertilização.

Também pode explicar como funcionam as células osteoclastas que destroem os ossos. Esta também pode ser a explicação para a conhecida capacidade dos glóbulos brancos de passar rapidamente para fora dos vasos sanguíneos e para os espaços dos tecidos no local de uma infecção.

5. Papel na Secreção :

Nos últimos anos, evidências começaram a se acumular para sugerir o papel dos lisossomos na formação de produtos secretórios em células secretoras. O fenômeno da secreção de hormônios tireoidianos mediada por lisossomas é o exemplo mais conhecido do envolvimento direto dos lisossomas no processo secretório.

Os lisossomos também desempenham um papel possível na regulação da secreção hormonal. Acredita-se que os hormônios mammotróficos da pituitária anterior são sintetizados nos ribossomos do retículo endoplasmático rugoso e são acondicionados em grânulos de secreção por passagem através do Golgi.

As células epiteliais da tireóide também contêm lisossomas ricos em enzimas lisossomais. Os folículos da glândula tireóide contêm proteína tireoglobulina de alto peso molecular, que é armazenada como colóide no lúmen. Os hormônios tireoidianos tiroxina e thriiodothyroxin estão ligados a esta proteína.

O colóide contendo tireoglobulina entra na célula epitelial por pinocitose. As gotículas coloidais se fundem com os lisossomos primários para formar lisossomos secundários ou vacúolos digestivos. Os hormônios da tireóide são separados da tireoglobulina e liberados na corrente sanguínea. Assim, os hormônios tireoidianos são liberados pela hidrólise da tireoglobulina.

6. quebras cromossômicas :

Os lisossomos contêm a enzima desoxirribonuclease (DNAse). Esta enzima causa quebras cromossômicas e seu rearranjo. O DNAse possui dois sítios ativos e decompõe ambos os filamentos do DNA. As quebras foram produzidas experimentalmente em cromossomos isolados incubados em DNAse. Essas rupturas levam a várias síndromes.

7. Papel no desenvolvimento e metamorfose :

Os lisossomos são importantes no desenvolvimento. Boas evidências se acumularam sobre o papel dos lisossomos na involução do útero e das glândulas mamárias imediatamente no pós-parto. Durante a metamorfose, o processo de reabsorção da cauda do girino e a regressão dos vários tecidos larvares, incluindo o corpo gorduroso e a glândula salivar, são acompanhados pelo aumento da atividade da hidrolase ácida lisossomal (Weber).

8. Osteogênese:

Durante a conversão da cartilagem em osso, as células de osteoclastos especiais produzem substâncias líricas que corroem a matriz da cartilagem e ajudam na formação do osso.

9. Papel dos Lisossomas durante a Divisão Celular :

Durante a divisão celular, os lisossomas da célula em divisão particular se movem em direção à periferia, em vez de próximo ao núcleo, como em casos usuais, são vistos. Durante as citocinas é aproximadamente igual número deles se movem em direção a pólos opostos.

Às vezes, durante a divisão celular, certos repressores no citoplasma inibem a divisão de chamadas. Os lisossomas secretam certos depressores que destroem o repressor e resultam na divisão celular (Allison, 1967).

10. Ajuda na síntese de proteínas :

Novikoff e Essner (1960) sugeriram o possível papel dos lisossomos na síntese de proteínas. Recentemente, Singh (1972) correlacionou a atividade lisossômica com a síntese protéica. No fígado e pâncreas de algumas aves, os lisossomos parecem ser mais ativos e desenvolvidos, mostrando possível relação com o metabolismo celular.

11. Lisossomos e câncer:

Células malignas contêm cromossomos anormais; presume-se que a anormalidade cromossômica é causada pela quebra cromossômica produzida pelas enzimas lisossomais. A deleção parcial do cromossomo 21 no homem está associada à leucemia mieloide crônica (câncer no sangue).

12. Remoção de células mortas:

Hirsch e Cohn (1964) sugeriram que os lisossomos ajudam na remoção de células mortas no tecido. A membrana lisossomal arrebata nestas células, liberando a enzima no corpo da célula, para que a célula inteira possa ser digerida. Esse processo de degeneração tecidual (necrose) é devido a essa atividade lisossômica.

13. Fertilização:

Durante a fertilização, o espermatozóide libera enzimas hidrolíticas da vesícula acrossômica. Estas enzimas ajudam na penetração do espermatozóide através dos envelopes do ovo. Estudos microscópicos de fluorescência de espermatozóides da cobaia corados com acridina mostram que as vesículas acrossômicas contêm várias enzimas, incluindo hialuronidase e proteases, que também são encontradas nos lisossomos.

De fato, a vesícula acrossômica tem sido considerada um lisossoma gigante. As enzimas da vesícula acrossoma também aparentemente ativam o óvulo pela quebra de seus grânulos corticais.

14. Lisossomos e doença:

A inalação de partículas estranhas como sílica, amianto, etc., leva à inflamação e deposição de tecido fibroso nos pulmões. As partículas de sílica ou asbesto aumentam a permeabilidade das membranas lisossomais e o arrebatamento dos lisossomos. Isso leva à lise das células pulmonares, resultando em sua inflamação.

Um distúrbio metabólico, a gota, é causada pelo acúmulo de cristais de orato de sódio nas articulações. Estes são captados pelos fagócitos, resultando na sua ruptura do lisossoma. Isso leva à inflamação aguda e ao aumento da síntese de colágeno. A doença de Pomes é outro exemplo que é causado devido à ausência de uma enzima lisossómica que hidrolize o glicogénio. Assim, as células do fígado são ingurgitadas com glicogênio.

MESA. Algumas das Doenças Relacionadas às Anomalias Genéticas dos Lisossomos estão listadas abaixo (Allison, 1974):

Origem dos Lisossomas :

Eles têm múltiplas origens dependendo do tecido em que estão localizados ou de sua função em células específicas.

(i) origem extracelular :

O lisossoma pode ser os vacúolos absorvidos pela célula pelo processo, pinocitose. O vacúolo pinocítico pode mais tarde tornar-se uma partícula citoplasmática e aí a atividade enzimática se desenvolve.

ii) Origem do complexo de Golgi :

Existem evidências de que os lisossomas se originam do complexo de Golgi e representam grânulos de zimogênio. Sua função e estrutura similares com o complexo de Golgi sustentam essa visão. Estudos recentes demonstraram que a acumulação de produtos secretórios nos vacúolos de Golgi leva à formação de lisossomas e as membranas que envolvem os produtos são derivadas da membrana de Golgi.

iii) Origem do RE:

Novikoff (1965) relatou que os lisossomas se originam diretamente do retículo endoplasmático granular, por um processo de formação de bolhas.