Notas úteis sobre o tecido muscular do corpo humano

Aqui estão suas anotações sobre os tecidos musculares do corpo humano!

Os músculos são projetados principalmente para movimentos que são características externas distintas da vida animal. Uma das propriedades fundamentais da célula animal é a contratilidade e esta é desenvolvida de forma altamente especializada no tecido muscular. A palavra músculo é derivada do latim musculus, o que significa um ratinho (mus). Isto é provavelmente devido ao fato de que certos músculos têm aparência semelhante aos ratos e tendões representam suas caudas.

Imagem Cortesia: upload.wikimedia.org/wikipedia/commons/1/10/Lateral_head_anatomy.jpg

Nos vertebrados, os músculos são de três variedades - listrados ou voluntários, não-listrados ou involuntários e cardíacos.

Os músculos listrados são estriados na aparência sob o microscópio, fornecidos pelos nervos cerebro-espinhais e geralmente controlados voluntariamente. Por isso, eles são denominados "voluntários". Mas o termo não é totalmente satisfatório. Os músculos da faringe e do diafragma são listrados em estrutura, mas suas ações não estão estritamente sob controle voluntário; Músculos listrados são também chamados de músculos esqueléticos ou somáticos devido às suas ligações ao tecido esquelético. Esses músculos se contraem com grande rapidez, mas ficam mais fatigados. Músculos voluntários servem para ajustar o organismo ao ambiente externo.

Os músculos não-listrados não exibem estrias transversais e são estruturalmente o tipo mais simples de tecido contrátil. Eles respondem lentamente a um estímulo e são capazes de contração sustentada. Os músculos não-listrados, também conhecidos como músculos lisos ou viscerais, são involuntários, porque são supridos por nervos autônomos e não estão sob o controle direto da vontade. Eles fornecem o ambiente interno com o poder de digestão, circulação, secreção e excreção.

O estado dos músculos cardíacos é intermediário entre os músculos esquelético e liso. Músculos cardíacos são cruzados, mas são regulados por nervos autonômicos. Eles são especializados para fornecer a contratilidade rítmica intrínseca do coração.

Todos os músculos do corpo são desenvolvidos a partir do mesoderma, exceto os arrectores pilorum, os músculos da íris e as células mioepiteliais das glândulas salivares, sudoríparas e lacrimais que são derivadas do ectoderma.

Músculo Voluntário:

Os músculos voluntários formam cerca de 42% do peso corporal total. Eles agem em articulações que produzem movimentos. Apenas 20% da energia liberada durante os movimentos é expressa como trabalho e o restante é utilizado para produzir calor. Quando a temperatura do corpo cai abaixo do normal, é feita uma tentativa de gerar mais calor pela contração muscular rápida, que é conhecida como tremor. Os músculos voluntários podem ser comparados com motores de alta velocidade capazes de desenvolver grande potência, que funcionam apenas por períodos moderados com intervalos para reabilitação.

PARTES de um músculo voluntário - apresenta duas partes, carnudas e fibrosas (Fig. 7-1)

A parte carnuda do músculo é contrátil, altamente vascular com maior taxa metabólica e não pode suportar pressão ou fricção. A parte fibrosa pode ser tendinosa ou aponeurótica. Os tendões são não elásticos, menos vasculares e resistentes ao atrito. Quando um músculo pressiona a estrutura inflexível, a parte carnosa é substituída por tendão. Se um tendão está sujeito a fricção, uma bursa ou bainha sinovial é interposta.

Funções do tendão:

(a) Concentra a atração muscular nos locais de inserção.

(b) É imensamente poderoso, de modo que um tendão cuja área de seção transversal é de 1 polegada quadrada, pode suportar um peso de 9.700 a 18.000 libras,

(c) As fibras de um tendão são torcidas ou entrançadas de modo que a atração muscular seja distribuída a todos os pontos no local de inserção.

(d) Quando um tendão é submetido a tração súbita e acidental na extremidade de inserção, o osso pode ser fraturado sem a ruptura do tendão. Isso mostra tremendo poder latente em um tendão.

(e) Na junção miotendínea, as fibras musculares são contíguas, mas não contínuas com as fibras do tendão. A estrutura do tecido conjuntivo de um músculo (endo e perimísio) é contínua com a estrutura semelhante do tendão. O arranjo dos músculos na junção miotendínea se assemelha à aparência da cauda da pomba (Fig. 7-2).

Origem e Inserção:

Cada extremidade de um músculo é anexado por tecido conjuntivo a um osso ou cartilagem, ou a qualquer outra estrutura. Quando um músculo se contrai, geralmente uma de suas extremidades permanece fixa e a outra extremidade se move. Por convenção, o fim fixo é chamado a origem, e o móvel a inserção.

Em um membro, a fixação distal do músculo é geralmente chamada de inserção, porque as partes distais são mais móveis. Entretanto, não se deve dar muita ênfase às origens e inserções, pois a inserção anatômica em algum músculo permanece fixa e a origem se move.

Tipos de inserção de músculos:

(1) Alguns músculos são inseridos perto da extremidade proximal de um osso, perto de uma articulação [Fig. 7-3 (a)]. Isso aumenta o alcance do movimento, mas o poder da ação é menor. Exemplo-Bíceps braquial, Psoas major

(2) Alguns são inseridos em direção à extremidade distal do osso, longe da articulação [Fig. 7- 3 (b)]. Aqui o poder de ação é mais, mas a gama de movimentos é menor. Exemplo - braquiorradial

(3) Às vezes, um músculo é inserido no meio do eixo de um osso. Exemplo Coraco-braquial, pronador teres.

Classificação dos Músculos Voluntários:

(A) De acordo com a cor - Os músculos são de dois tipos, vermelho e branco. A cor depende da densidade capilar e da quantidade de miohemoglobina no sarcoplasma das células musculares. No músculo vermelho, a mio-hemoglobina é mais abundante. Músculos vermelhos e brancos apresentam algumas diferenças (Veja a Tabela):

(B) De acordo com a direção das fibras musculares: os músculos podem ser paralelos, penados, espirais e cruzados.

Músculos Paralelos (Fig. 7-4):

As fibras musculares são paralelas à linha de tração. As fibras são longas, mas seus números são relativamente poucos.

Funções:

(a) A amplitude de movimento é mais neste tipo de músculos devido ao aumento do comprimento das fibras.

(b) A força total de contração é menor, devido ao menor número de fibras. Os músculos paralelos podem ser subdivididos nos seguintes subtipos:

(i) músculo da cinta, exemplo: Sartorius, Rectus abdominis.

(ii) Músculo Quadrado, exemplo: Quadratus lumborum.

(iii) Músculo fusiforme, exemplo: Bíceps braquial.

Músculo de Pennate:

As fibras carnudas são oblíquas à linha de tração. As fibras são curtas e um maior número delas pode ser acomodado. Os músculos de Pennate apresentam os seguintes subtipos:

(1) Unipenato [Fig. 7-5 (a)] - Todas as fibras carnudas inclinam-se para um lado do tendão, que é formado ao longo de uma margem do músculo. Isso dá a aparência de metade da pena.

Exemplos: flexor longo do polegar, extensor longo dos dedos, perônio terciário.

(2) Bipenato [Fig. 7-5 (b)] - O tendão é formado no eixo central do músculo, e as fibras musculares se inclinam para os dois lados do tendão central, como uma pena inteira.

Exemplos: Reto femoral, interósseo dorsal da mão e pé.

(3) Multipenato [Fig. 7-5 (c)] - Uma série de bipenas fica lado a lado em um plano.

Exemplos: fibras acromiais do deltóide.

(4) Cricumpenato (Fig. 7-5 (d)) - O músculo é cilíndrico, dentro do qual aparece um tendão central.As fibras musculares oblíquas convergem para o tendão central de todos os lados.

Exemplo: Tibialis anterior.

Funções do músculo penado:

(a) A amplitude de movimento é diminuída devido à falta de fibras musculares e à direção oblíqua da tração. A força da ação muscular é resolvida em duas forças componentes; um atua na linha de puxar e o outro em ângulo reto.

(b) A força total de contração é aumentada devido ao maior número de fibras musculares.

Músculo espiral:

Alguns músculos são torcidos em arranjos próximos à sua inserção. Por exemplo, o pecortal maior é inserido no lábio lateral do sulco bicipital em forma bilaminar em forma de U. A cabeça clavicular do músculo peitoral maior forma a lâmina anterior e a cabeça esternocostal é torcida a partir da margem inferior de U para formar a lâmina posterior.

Tais arranjos em espiral trazem os anexos proximal e distal do músculo no mesmo plano. No músculo supinador, o curso em espiral confere movimento rotacional ao raio.

Músculo Crucial:

Os músculos masseter e esternocleido-mastoide pertencem a essa categoria, pois suas fibras musculares estão dispostas em planos superficiais e profundos cruzando-se como 'X'. As fibras superficiais do masseter são direcionadas para baixo e para trás do arco zigomático para o ramo mandibular, enquanto as fibras profundas são direcionadas para baixo e para frente. As fibras superficiais elevam e prolongam a mandíbula, e as fibras profundas elavam e retraem a mandíbula. Quando ambos os conjuntos de fibras se contraem simultaneamente, apenas a elevação ocorre.

Em uma articulação simples, um osso é mais móvel que o outro osso. Um músculo enquanto atua sobre um osso móvel, exerce uma força que, de acordo com a análise vetorial, pode ser resolvida em duas forças componentes em ângulo reto entre si - um componente de balanço que tende a produzir movimento angular da articulação e um componente de derivação -articular) que tende a puxar o osso ao longo do eixo em direção à articulação e comprime as superfícies articulares [Fig. 7-6 (a)].

Quando o componente de balanço é mais poderoso, o músculo é chamado de músculo de jorro. Por outro lado, na presença de um poderoso componente de derivação, o músculo é designado como o músculo de derivação. Em um músculo de jorro, o apego fixo é mais distante da junta e o apego móvel fica próximo à junta [Fig. 7-6 (b)]. Eventualmente, o componente de balanço produz um surto de movimento angular e o componente de derivação, embora fraco, mantém a superfície articular do osso em contato com a articulação.

Quando o movimento angular excede 90 °, o componente em paralelo agindo ao longo do eixo do osso móvel tende a distrair o osso para longe da articulação. O braquial é um exemplo de músculo estriado que atua na articulação do cotovelo.

Em um músculo em derivação, a fixação fixa fica próxima à articulação [Fig. 7-6 (c)]. Ao longo do movimento do músculo em derivação, a força transarticular compressiva mantém a superfície articular do osso móvel em contato com a articulação. O braquiterradial é um exemplo de músculo em derivação atuando na articulação do cotovelo.

Um músculo de surto proporciona aceleração do movimento de uma articulação, enquanto um músculo de derivação fornece força centrípeta estabilizadora na articulação. Mac Conaill (1978) propõe uma razão de partição simbolizada por P. Se a distância entre o eixo de uma articulação e a origem funcional de um músculo que causa a oscilação é conhecida, digamos c, e entre o mesmo eixo articular e a inserção funcional de um músculo é suposto ter um valor, q, então p = ^c / _q, [Fig. 7-6 (d)]. Quando P> 1, então o músculo pertence ao tipo de "surto", enquanto que em condição reversa o músculo é chamado de "shunt".

Algumas observações:

(1) Força total de um músculo é a soma das forças exercidas por suas fibras individuais. É diretamente proporcional ao número de fibras musculares.

(2) A amplitude de movimento é diretamente proporcional ao comprimento das fibras musculares.

(3) A potência e a velocidade do movimento estão relacionadas à distância entre o ponto de ação e o eixo de movimento de uma articulação. O poder é mais quando a distância é maior. Por outro lado, a velocidade é maior quando a distância é menor.

Contração dos Músculos:

Quando um músculo se contrai para produzir um movimento, todas as fibras musculares não são necessariamente levadas à contração simultaneamente. Em um esforço mais vigoroso, o maior número de fibras está envolvido. Mas a contração de qualquer fibra individual é sempre máxima e obedece a toda ou nenhuma lei.

Na contração, a parte carnuda de um músculo encurta em cerca de 50 a 55% do comprimento de repouso. Se a amplitude de movimento de um músculo é conhecida, pode-se calcular o comprimento da parte carnosa do músculo paralelo. O comprimento excedente do músculo é convertido em um tendão.

Um músculo não pode contrair a menos de um certo comprimento mínimo. Isso é conhecido como insuficiência ativa. Na insuficiência passiva, um músculo não pode esticar-se além de certo comprimento sem dano

Ação dos Músculos:

Uma série de movimentos produz um ato. Para produzir movimento, os seguintes grupos de músculos estão envolvidos:

(a) motor primário,

(b) antagonistas,

c) Músculos de fixação,

(d) sinergistas.

Motor primário:

É um músculo ou um grupo de músculos que traz diretamente o movimento desejado. Às vezes, a gravidade age como o principal impulsionador. Quando um motor primário de um movimento ajuda o movimento oposto pelo alongamento ativo contra a gravidade, é conhecido como ação paradoxal. Deltoid é um abdutor da articulação do ombro. Ajuda na adução durante a redução de um peso da posição horizontal. O deltoide contraído controla a adução alongando-se contra a gravidade.

Antagonistas:

Os músculos se opõem ao movimento desejado. Eles ajudam o primeiro motor a relaxar ativamente para realizar um bom ato. Isso se deve à "Lei da inervação recíproca" e é regulada pela medula espinhal através do reflexo de estiramento.

Às vezes, os principais impulsionadores e antagonistas se contraem simultaneamente. Isso é regulado pelo córtex cerebral.

Músculos de fixação:

Estes são grupos de músculos que estabilizam as articulações proximais de um membro para permitir movimentos nas articulações distais pelo motor primário.

Sinergistas:

Eles são músculos de fixação especiais. Quando um músculo cruza duas ou mais articulações, os sinergistas evitam movimentos indesejáveis nas articulações intermediárias.

Durante a flexão dos dedos pela contração dos músculos flexores longos do antebraço, a articulação do punho é mantida fixa pela contração dos extensores. Portanto, os extensores do pulso atuam como sinergistas durante a flexão dos dedos.

Ossos e Músculos como Sistemas de Alavanca Corporal:

Os ossos e articulações, sobre os quais os músculos atuam, servem como alavancas para alcançar o movimento do corpo.

Para entender vários tipos de alavancas, os seguintes termos são encontrados:

(1) Fulcro (F) é o ponto ou linha em torno da qual a alavanca se move, e no corpo é provido por uma junta.

(2) Esforço (E) representa a força necessária para mover a alavanca e é o ponto no qual o músculo se insere no osso para exercer sua força contrátil.

(3) Resistência (R) é o peso que a contração muscular deve superar e geralmente é considerado concentrado em uma pequena área na alavanca.

Classes de Alavanca (Fig. 7-7 a, b, c, ):

Três classes de alavanca são reconhecidas da seguinte forma:

A alavanca de primeira classe possui o fulcro entre o esforço e a resistência. No corpo, poucas alavancas de primeira classe são encontradas, porque tal alavanca exigiria projeções em um osso de cada lado da articulação. O processo olécrano da ulna recebe a fixação do músculo tríceps e, quando o antebraço é estendido, a articulação úmero-ulnar se situa entre o esforço de contração do tríceps e o resistente formado pelo antebraço e mão. Assim, o tríceps agindo para estender o antebraço desfruta da provisão de alavanca de primeira classe.

Alavanca de segunda classe tem o fulcro em uma extremidade e a resistência intervém entre fulcro e esforço. Subir nos dedos dos pés é um exemplo de alavanca de segunda classe. O esforço é aplicado no calcanhar, a bola do pé forma o fulcro e o peso do corpo concentrado no topo do arco transversal constitui a resistência.

Alavanca de terceira classe tem o fulcro em ou perto de uma extremidade e o esforço intervém entre o fulcro e a resistência. É o tipo mais comum de alavanca no corpo. O bíceps braquial, cujo tendão está inserido na tuberosidade radial, flexionando o antebraço na articulação do cotovelo é um exemplo óbvio de alavanca de terceira classe.

Estrutura do Músculo Voluntário:

O músculo voluntário é composto de numerosas fibras cilíndricas que são mantidas juntas em uma matriz de tecido conjuntivo. As fibras musculares variam em largura de 10 µm a 100 µm e comprimento de 1 mm a 5 cm. O comprimento máximo das fibras até 35 cm é isolado do músculo sartório. Por via de regra, as fibras musculares não se ramificam. Ramificando, no entanto, ocorre nos músculos da língua.

Citologia (Fig. 7-8):

Cada músculo é uma célula muscular individual e consiste das seguintes partes:

1. Sarcolema

2. Sarcoplasma

3. Núcleos

4. Miofibrilas

5. Miofilamentos

6. Mitocôndrias

7. Retículo sarcoplasmático

8. Paraplasma

Sarcolema:

É a membrana celular da fibra muscular, transparente, homogênea e com cerca de 75A de espessura. A membrana consiste em camadas proteicas externas e internas e camada lipídica intermediária. O sarcolema possui notáveis propriedades elétricas.

Ele mantém uma maior concentração de íons de sódio e cloreto fora da fibra, e uma maior concentração de íons de potássio dentro da fibra. O resultado líquido desse equilíbrio iônico é uma diferença de potencial de cerca de 70 milivolts entre os lados interno e externo de uma fibra muscular em repouso. Quando um impulso nervoso atinge a terminação nervosa motora de uma fibra muscular, a diferença de potencial é abolida. Essa despolarização progride rapidamente ao longo do sarcolema, e a fibra muscular se contrai.

Sarcoplasma:

É o citoplasma semilíquido, não contrátil, no qual outros constituintes estão inseridos.

Núcleos:

Os núcleos são múltiplos, de forma oval e periféricos em distribuição abaixo do sarcolema. Eles estão situados ao longo do eixo da fibra muscular. Até várias centenas de núcleos podem estar presentes em uma única fibra. Portanto, cada célula muscular é uma célula multinucleada com núcleos periféricos. No embrião, os núcleos aparecem no meio da fibra. Mais tarde, os núcleos são empurrados para a periferia, caso contrário, interrompem a continuidade do mecanismo contrátil da fibra muscular.

Núcleos colocados centralmente estão presentes no intra-jusalfibras do fuso muscular dos mamíferos e nos músculos dos vertebrados inferiores.

Miofibrilas (Figs. 7-8, 7-9):

Estes são fios paralelos contráteis, não ramificados, situados ao longo do longo eixo de toda a extensão da fibra muscular. Miofibrilas podem ser uniformemente distribuídas, ou podem ser organizadas em grupos formando a área de Cohneim poligonal, que é agora considerado artefato de preparação.

Sob microscópio polarizado, cada miofibrila apresenta ao longo de seu comprimento uma faixa escura alternada (anisotrópica) e outra leve (isotrópica). O comprimento de cada banda é aproximadamente igual. A faixa escura é fortemente birrefringente e, portanto, é denominada anisotrópica. A faixa de luz não se altera após a luz polarizada e é chamada de banda isotrópica. Estas bandas das miofibrilas adjacentes estão alinhadas transversalmente, dando à fibra muscular uma aparência estriada.

Cada banda-I apresenta no meio uma linha transversal escura conhecida como disco Z ou membrana de Krause. O segmento de miofibrila entre dois discos Z sucessivos, é conhecido como o sarcômero, que é o aparato contrátil em torno de 2-5pm no músculo em repouso. O sarcômero encurta durante a contração da fibra muscular. No meio de cada А-band, há uma área clara conhecida como H-band (banda de Hensen).

O meio da banda H apresenta uma linha escura fina conhecida como linha M, onde os filamentos grossos de miosina que ocupam a banda-A (ver adiante) estão ligados transversalmente. A principal proteína da linha M é a creatina quinase, que catalisa a transferência de um grupo fosfato da fosfocreatina para o ADP; isso fornece o suprimento de ATP necessário para a contração muscular.

Miofilamentos [Fig. 7-10 (A), (B)]:

Cada miofibrila é composta por filamentos proteicos orientados longitudinalmente, que são conhecidos como miofilamentos. Esses filamentos de proteínas são os elementos contráteis finais do músculo estriado. O microscópio eletrônico revela que cada sarcômero apresenta principalmente dois tipos de filamentos de proteínas, espessos e finos, que ficam paralelos ao longo eixo das miofibrilas em um padrão simétrico.

Os filamentos finos são compostos de acantina, tropomiosina e troponina, enquanto filamentos espessos consistem principalmente de miosina. A miosina e a actina juntas apresentam 55% das proteínas totais do músculo estriado [Fig. 7-10 (a), (b)].

Os filamentos espessos de miosina ocupam apenas a banda A, na porção central do sarcômero; eles são l-6pm longo e 15 nm de largura. Cada filamento é engrossado na linha M durante a contração. Cada filamento de miosina apresenta um número de botões, como projeções laterais, as cabeças de miosina, que são dispostas em pares e se ligam aos filamentos de actina durante a contração muscular (ver adiante). As cabeças emparelhadas são direcionadas um pouco para longe da linha-M.

Os finos filamentos de actina correm entre os filamentos de miosina e paralelos aos mesmos e têm uma extremidade presa aos discos Z. Os filamentos de actina têm 1 pm de comprimento e 8 nm de largura. Portanto, porções de filamentos de ação estão confinados na banda I e algumas partes estendem-se para a parte periférica da banda-A. Na zona periférica de sobreposição da banda A, cada filamento de miosina está ligado a seis filamentos de actina por projeção lateral de maneira hexagonal. Cada filamento de actina, no entanto, é circundado por três filamentos de miosina [Fig. 7-10 ©]

Quando uma miofibrila se contrai, os filamentos de actina deslizam para dentro entre os arranjos adjacentes de filamentos de miosina por um processo de ligação sucessiva e re-ligação entre as moléculas de miosina e actina. Como resultado, a banda I gradualmente encurta e desaparece, as oblíquas da banda H e os discos Z estão em cada lado da banda A.

Proteínas de filamentos grossos:

Cada filamento de miosina contém uma estimativa de 274 moléculas de miosina. Cada molécula de miosina é composta por seis cadeias polipeptídicas - duas cadeias pesadas e quatro cadeias leves. [FIG. 7-II (a), (b)].

As porções do terminal of de duas cadeias pesadas de miosina são torcidas juntas ao longo de parte do seu comprimento para formar a cauda da haste da molécula de miosina. As porções restantes na Fig. 7-11 (a) a outra extremidade de cada cadeia pesada dobram-se separadamente para formar as projeções globulares das cabeças, as quais têm atividades de ligação de actina e AT-Pase.

Quando as moléculas de miosina se juntam para formar filamentos espessos, as caudas formam a espinha dorsal do filamento e as cabeças projetam-se para fora como pontes cruzadas. As duas cabeças de uma molécula de miosina possuem um ponto flexível de fixação entre as cabeças e a cauda, onde cada cabeça pode girar e girar. Este ponto de junção cabeça-cauda divide a molécula de miosina em dois sub-fragmentos: meromiosina leve (LMM) que representa a maior parte da cauda e meromiosina pesada (HMM) que representa o resto da cauda e os dois globulares

cabeças.

Os dois pares de cadeias leves quimicamente distintas estão associados a cada cabeça da miosina. Eles medeiam a regulação sensível a Ca ²⁺ da atividade ATPásica da miosina.

Proteínas de filamentos finos [Fig. 7- 12 (a), (b)]:

Actina:

Está presente como polímeros de actina (F-actina) filamentosos, cada um dos quais consiste em duas cadeias de monómeros globulares (actina-G) torcidos em torno um do outro numa formação helicoidal dupla. Cada monômero de G-actina contém um local de ligação para a miosina.

Durante a polimerização da G-actina para formar a F-actina, eles se ligam de trás para frente (-terminal de um aminoácido se liga ao N-terminal do próximo aminoácido); isso transmite uma polaridade distinguível a um filamento. Em cada lado do disco Z, os fios helicoidais dos filamentos de actina de ancoragem giram na direção oposta, tornando assim o disco Z um pouco em zigue-zague no contorno. Acredita-se que a proteína α (alfa) actinina, um dos principais componentes do disco Z, ancore os filamentos de actina nessa região e une os sarcômeros adjacentes, mantendo as miofibrilas em registro.

Tropomiosina:

Cada filamento da tropomiosina é uma molécula longa e fina com cerca de 40 nm de comprimento e consiste de duas cadeias polipeptídicas que estão dispostas em espiral helicoidal. Esses filamentos passam sobre os 7 monômeros de actina ao lado das bordas externas dos sulcos entre as duas fitas de actina torcida e apresentam uma ligeira sobreposição com a próxima molécula de tropomiosina.

Troponina:

É um complexo de três subunidades com um comprimento total de 27 nm. As subunidades são: troponina-1, troponina-C e troponina-T; a troponina-I inibe a interação actina-miosina; troponina-C se liga ao íon cálcio; A troponina-T está fortemente ligada a um local específico em cada molécula de tropomiosina.

Os arranjos são tais que para cada 7 subunidades de actina há uma molécula, cada uma de tropomiosina e troponina. Essas moléculas atuam como proteínas reguladoras no controle da contração muscular. (Ver Fig. 7-12 (a), (b)].

Mitocôndria:

Eles também são conhecidos como os sarcosomes e situados em fileiras entre as miofibrilas. As mitocôndrias fornecem energia para o trabalho da fibra muscular.

Retículo Sarcoplasmático (Fig. 7-13 (A), (B)]:

Este é um retículo endoplasmático de superfície lisa que envolve as miofibrilas. O retículo consiste em dois tipos de estruturas membranosas que entram em contato umas com as outras. O primeiro tipo é conhecido como túbulo do centro, e o segundo consiste em estruturas membranosas complexas e interconectadas.

Cada miofibrila é circundada por um sistema de túbulos circulares e ramificados que são derivados de crescimentos tubulares do sarcolema. O lúmen dos túbulos se abre na superfície do sarcolema. O sistema dos túbulos do centro é, com efeito, uma continuação do sarcolema. No músculo estriado de anfíbio, os túbulos T estendem-se em cada disco-Z. No músculo estriado de mamíferos, entretanto, dois túbulos-T circundam cada sarcômero de cada miofibrila na junção das bandas A e I.

Os túbulos transmitem as ondas de despolarização do sarcolema para cada sarcômero e as ondas se espalham transversalmente pela fibra.

Um sistema de estruturas membranosas complexas [Fig. 7-13 (a)]:

Este sistema consiste em três estruturas de interconexão - cisterna terminal, dutos longitudinais e sacos de banda-H.

As cisternas terminais circundam cada sarcômero sobre a junção das bandas A e I, e são circundadas externamente por centrotubos. A cisterna contém material granular rico em íons de cálcio. [FIG. 7-12 (a) e 12 (b)].

Os ductos longitudinais, também conhecidos como sarcotúbulos, situam-se sobre a banda A e formam uma espécie de rede que liga a cisterna terminal ao saco de banda-H.

Os sacos de banda H estão situados no meio

do sarcômero em frente ao nível da banda H. Duas cisternas terminais em cada sarcômero na junção das bandas A e I, e os túbulos T em torno da cisterna formam um complexo de três estruturas membranosas conhecidas como tríade muscular.

Funções do retículo sarcoplasmático [Fig. 7-14]:

(a) Durante o relaxamento, a combinação de moléculas de troponina e tropomiosina forma um dispositivo de bloqueio que impede que as moléculas de actina interajam com as cabeças de miosina nos filamentos espessos adjacentes.

(b) Quando a onda de despolarização se estende ao longo dos túbulos T, a cisterna terminal do retículo sarcoplasmático é estimulada para liberar os íons cálcio. Os íons de cálcio se ligam aos sítios de ligação de Ca ⁺² na troponina e induzem uma mudança conformacional. Isso faz com que a tropomiosina role mais profundamente no sulco formado pelos dois filamentos helicoidais dos monômeros de actina. Como resultado, o bloqueio estérico é aliviado e isso permite a interação completa entre actina e miosina. Durante a contração, as cabeças de miosina se conectam serialmente e depois se desconectam das moléculas de actina ao longo dos filamentos finos, movendo os filamentos finos ao longo dos grossos filamentos.

(c) A energia da contração muscular é derivada do ATP que liga as cabeças da miosina e desenvolve alta afinidade pela actina. Os íons de cálcio difusos ativam o ATP-ase das cabeças de miosina que rapidamente hidrolisa o ATP para desconectar as cabeças de miosina das moléculas de actina em sucessão, até que os filamentos de actina obliterem o saco da banda-H.

(d) Em seguida, os iões de cálcio voltam a entrar no saco da banda H do retículo por acção de bombagem e interrompe-se a divisão adicional do ATP.

Como a geração de ATP cessa após a morte, a actina e a miosina permanecem presas juntas em uma posição fixa, e esse estado de músculo é conhecido como rigor mortis, que persiste por várias horas após a morte até que a autólise se instale.

Grânulos Paraplásmicos:

Algumas fibras musculares são ricas em glicogênio, lipídios e gordura. Acredita-se que o glicogênio forneça pronta fonte de calorias.

Organização dos Músculos Esqueléticos:

(1) Endomysium-lt é uma bainha delicada de tecido conjuntivo que cobre cada fibra muscular fora do sarcolema.

(2) Perimysium-As fibras musculares são agrupadas em fascículos, e cada fascículo é coberto por uma bainha de tecido conjuntivo conhecida como o perimísio.

(3) epimysium-todo o músculo é coberto por uma bainha de tecido conjuntivo conhecido como epimísio.

Histogênese das fibras musculares estriadas (Fig. 7-15):

A maioria dos músculos esqueléticos é desenvolvida a partir dos miótomos do mesoderma paraxial. Durante a quinta semana de vida embrionária, as células do miótomo se tornam fusiformes e são conhecidas como mioblastos. Cada mioblast apresenta um único núcleo e sofre mitose repetida a uma taxa rápida. Mais tarde, os mioblastos coalescem de ponta a ponta, formando miotubos, que são túbulos longos e estreitos, contendo uma única fileira de numerosos núcleos no centro.

Nos miotubos, estrias transversais aparecem durante o segundo mulo, pelas deposies lineares de grulos de proteas no citoplasma que eventualmente se fundem para formar miofibrilas. No início, as miofibrilas estão situadas na periferia dos miotubos, e os núcleos ocupam a posição central. Com o aumento do número de miofibrilas, os núcleos são empurrados para a periferia e os miotubos são convertidos em fibras musculares.

Algumas células satélites mononucleares são encontradas entre a membrana basal e a membrana plasmática da fibra muscular. Embora os núcleos dos miotubos não se dividam, as células satélites sofrem mitose e, posteriormente, incorporam-se aos miotubos, aumentando o número de núcleos. Assim, as células satélites se comportam como mioblastos.

Após cerca de quatro ou cinco meses de desenvolvimento, a massa muscular individual recebe cota total de fibras musculares e, posteriormente, as fibras musculares não se multiplicam. Subsequentemente, o músculo aumenta em tamanho, mas não em número, pelo crescimento de fibras individuais.

Crescimento e Regeneração:

Sendo altamente especializados, os músculos esqueléticos não se regeneram pela divisão celular em condições normais. Se parte de uma fibra muscular é destruída, uma regeneração, no entanto, é possível. Nos vertebrados inferiores, a potencialidade de regeneração é muito maior. A hipertrofia dos músculos após o exercício deve-se aumentar em tamanho (não em número) das fibras individuais.

Suprimento Vascular de Músculos Voluntários:

As artérias principais e os nervos de um músculo esquelético normalmente entram em conjunto no hilo neurovascular. Dentro da substância do músculo, as artérias se ramificam no epimísio e no perimísio, ramificam-se em arteríolas e emitem capilares que são transportados pelo delicado endomísio.

Cada fibra muscular é acompanhada por um conjunto de capilares paralelos, que emitem ramos laterais perpendiculares à fibra. Os músculos voluntários são supridos pelo rico plexo capilar. Um cm quadrado do músculo é fornecido por cerca de 8 metros de comprimento do leito capilar.

Métodos de entrada das artérias:

(a) Às vezes as artérias entram em uma extremidade do músculo. Exemplo. Gastrocnêmio.

(b) Em alguns músculos, por exemplo, Bíceps braquial, a artéria perfura o meio do músculo.

Suprimento Linfático:

Os vasos linfáticos dos músculos esqueléticos estão confinados principalmente ao epimísio e ao perimísio. Os vasos linfáticos estão ausentes no endomísio, ao contrário do músculo cardíaco.

Suprimento nervoso de músculos voluntários:

O nervo para um músculo esquelético é um nervo misto, consistindo de 60% de fibras motoras e 40% de fibras sensoriais.

Alimentação do Motor (Fig. 7-18):

(a) Os neurônios (alfa) de mielina espessa fornecem fibras extrafusais do músculo que produzem movimentos.

(b) Os neurônios eferentes finamente mielinizados (gama) suprem as regiões polares das fibras intrafusais do fuso muscular para a manutenção do tônus muscular.

Nervos sensoriais:

(1) Algumas fibras transmitem sensações dolorosas das terminações nervosas livres ao redor das fibras musculares.

(2) Poucas fibras surgem dos corpúsculos lamelados no tecido conjuntivo.

(3) Annulo-spiral and flower spray endings of the muscle spindle-These are stretch receptors and regulate muscle tone (Fig. 7-18).

Motor Point:

It is the point of entry of the nerve trunk which usually enters the deep surface of a muscle. Electrical stimualtion of the muscle is most effective at the motor point.

Motor Unit:

The number of muscle fibres in a voluntary muscle supplied by a single motor neuron, is known as the motor unit. The motor units may be large or small.

Large Motor Unit:

In this case, a single motor neuron supplies about 100 to 200 muscle fibres. A bulky muscle with fewer large motor units can perform gross movements.

Small Motor Unit:

It means that a single neuron supplies only about 5 to 10 muscle fibres. It follows, therefore, that a muscle with numerous small motor units is capable of delicate and precise action. Muscles of thumb and eye-ball possess small motor units.

Neuro Muscular Junction (Fig. 7-16):

The terminal axons of a motor nerve reach the individual fibres of a skeletal muscle as special endings which may be of two types- motor end plate or 'en plaque' terminals and trail endings or 'en grappe' terminals. The motor end plate is found in a fast muscle having phasic contraction and appears as a disc-like expansion near the middle of the muscle fibre. The trail endings appear in slow muscle for tonic contraction and are manifested by clusters of grape-like expansions along the muscle fibre. In both types, the principles are same because the neuro-muscular junction is a synapse between a nerve cell and a muscle cell.

The motor end plate consists of localised collection of granular sarcoplasm known as the sole which may project from the surface beneath the sarcolemma (Fig. 7-16). The sole contains a number of large nuclei and numerous mitochondria and the sarcolemma presents little depresssions known an junctional folds or gutters. The approaching axon of a motor nerve loses its myelin sheath and divides into a number of terminal branches which occupy in troughs or gutters of sole. The axoplasm of the nerve terminal and sarcoplasm of the sole are not directly continuous. The relationship between them is one of surface contact between axolemma and sarcolemma, separted by an interval of about 200A to 300A which contains amorphous materials derived from the basement membrane and cell coat of both axon and muscle.

Endoneurium of the nerve is continuous with endomysium of the muscle. Sometimes, the teloglia cells derived from Schwann cells extend along the nerve terminals and cover the troughs like a lid. Along the troughs the sarcolemma presents a series of parallel folds in a palisade manner. These are known as subneural apparatus which is rich in cholinesterase. The axoplasm of the nerve terminals contains mitochondria and numerous electron lucid presy- naptic vesicles which convey acetylcholine.

During conduction of nerve impulse, acetylcholine is liberated at the end plate and acts as chemical transmitter of the impulse.

Mechanism of Neuro-Muscular Transmission:

(a) Presynaptic .vesicles of the nerve terminals contain acetylcholine which is released from the axoplasm, when the vesicles fuse with the axolemmal membrane. Calcium ion promotes the release of acetylcholine, and magnesium antagonises it.

(b) Acetylcholine diffuses speedily across the small gap between axolemma and sarcolemma of the motor end plate, and combines with the specialised receptors at the postsynaptic sarcolemmal membrane.

As a result, the permeability of sarcolemma to various ions is increased, in particular to sodium and potassium. As the membrane permeability increases, the membrane potential falls, so that the potential difference of about -70 millivolts between the inner and outer surfaces of the sarcolemma of a resting muscle fibres is abolished. The wave of depolarisation progresses rapidly along the sarcolemma, reaches the Z-discs of the individual sarcomeres by way of centrotubules and sarcoplasmic reticulum, and the muscle fibre contracts.

A drug tubo-curarine prevents the combination of acetylcholine with a specialised receptor in the motor end plate by substrate competition, and blocks the neuro-muscular transmission. High concentration of lactic acid during prolonged muscular exercise may produce fatigue due to partial block in neuromuscular transmission.

(c) Finally, acetylcholine is destroyed by specific enzyme cholinesterase, which is rich in sub-neural apparatus and splits acetylcholine into choline and acetic acid. Choline helps synthesis of more acetylcholine.

Neuro-Muscular Spindles (Fig. 7-17):

These are spindle shaped encapsulated, specialised sensory receptor organs which are disposed longitudinally between the fasciculi of extra-fusal fibres of voluntary muscle. Muscle spindles are concerned with the maintenace of muscle tone, and they are found in most of the
skeletal muscles generally near the myo-tendi- nous junctions. The spindles act as stretch receptors, and small muscles of hand and foot are endowed with more spindles.

Each spindle, on an average, is about 2mm to 4mm. long and consists of a fibrous capsule wich contains about 2 to 14 intra-fusal muscle fibres.

The intra-fusal fibres are of two types, nuclear bag and. nuclear chain fibres. Both types of fibres possess non-contractile equatorial regions without striations and contractile striated polar regions. The numbers of the two types of fibres are, however, variable in different spindles. The nuclear bag fibres are longer and larger than the other type and present expansions in the equatorial regions known as the nuclear bags which contain collections of numerous nuclei. Moreover, the peripheral ends of such fibers extend beyond the capsule of the spindle and are attached to the perimysium of the extra-fusal fibres or to the adjacent tendon.

The nuclear chain fibres are shorter and narrower, confined within the spindle capsule, and their equatorial regions contain a chain of nuclei in single row. The polar ends of such fibres are attached to the capsule or to the sheaths of nuclear bag fibres. The nuclear bag fibres are devoid of M-lines and contract slowly, whereas the nuclear chain fibres possess M-lines and exhibit faster twitch. The individual intrafusal fibres are enveloped by inner axial sheaths, and the interval between the outer spindle capsule and inner sheaths thus mentioned is occupied by lymph which is rich in hyaluronic acid.

The intra-fusal fibres are innervated by sensory and motor nerves. The sensory nerve terminals are of two varieties, annulo-spiral (primary) endings, and flower-spray (secondary) endings. The annulo-spiral endings surround the equatorial regions of both nuclear bag and nuclear chain fibres, and are derived from thickly myelinated group IA afferent fibres.

The flower-spray endings enwrap the nuclear chain fibres only, and are distributed on one or both sides beyond the equatorial regions; such endings belong to group II afferent fibres. Both varieties of sensory endings act as stretch receptors; the receptors are stimulated when the intra-fusal fibres are passively stretched during relaxation of the extra-fusal fibres of the entire muscle (since intra-fusal fibres lie parallel with the extra-fusal fibres), or when the polar regions of intra-fusal fibres contract actively. Possibly the stretch receptors respond more effectively when passively stretched.

The motor fibres also known as the, fusimotor fibres supply the polar regions of intra-fusal muscles and they are derived mostly from the у-efferent neurons of the anterior grey column of the spinal cord. The γ-efferent neurons are of two types, γ l and γ 2. The fibres of γl terminate as plate endings near the ends of intrafusal fibres, and those of γ2 neurons form trail endings close to the nucleated regions. Some times the collaterals from the β-efferent neurons supply, in addition to extra-fusal fibres, the extreme poles of intra-fusal fibres as plate endings. The fusimotor fibres, when stimulated, produce contraction of the polar regions, and eventually the stretch receptors of the equatorial regions are stimulated. Functionally there are two types of fusimotor fibres, dynamic and static.

The dynamic fusimotor fibres supply the 'nuclear bag' type of intra-fusal muscles and are concerned with monitoring the position and velocity senses in a rapidly changing muscle. The static fusimotor fibres supply the 'nuclear chain' fibres and record the aforesaid changes during slow adaptation of muscle. Recent evidence suggests that the gamma neurons monitor the extent of muscle contraction through the gamma reflex loop and draw a comparison between the intended movement and actual movement.

Muscle Tone (Fig. 7-18):

It means a partial state of contraction of a muscle to maintain a constant muscle length, when a force is applied to elongate the muscle. Therefore, a muscle is not completely relaxed even in the resting condition. Muscle tone is maintained by monosynaptic reflex arc which is known as stretch reflex.

Regulation of Muscle Tone:

(a) When the extra-fusal fibres of the entire muscle are relaxed, the equatorial regions of the intra-fusal fibres of the muscle spindles are stretched, and thereupon the annulo-spiral and flower-spray endings are stimulated. The afferent impulses thus produced, reach the spinal cord by way of pseudo-unipolar cells of the dorsal root ganglia and establish monosynaptic relays with the α- neurons of the anterior horn cells. The a-neurons, in their turn, fire upon the extra-fusal fibres and maintain a constant muscle length. It follows, therefore, that the muscle tone increases at rest and diminishes during activity of the muscle.

(b) On stimulation of у-efferent neurons of the anterior horn cells, the polar regions of the intra-fusal fibres of the spindle undergo independent contractions and the equatorial regions are stretched. A monosynaptic stretch reflex thus sets in, and the extra-fusal fibres are brought into contraction by the stimulation of a-neurons.

The activities of y-neurons are regulated by the extra-pyramidal system, particulary by the reticulospinal tracts which convey facilitatory or inhibitory fibres.

Orbeli Phenomenon:

Striated muscles like the diaphragm are supplied by both somatic and sympathetic nerves. The latter in addition to blood vessels, supply the striated muscles. It is suggested that the stimulation of the sympathetic nerves delays fatigue in a muscle which is forced to contract by the repeated firing of the somatic motor nerve.

Motor Re- Education:

Sometimes muscle transplantation is employed in man to overcome a paralysis. In extensor paralysis of the wrist, flexor tendons are attached to the dorsum of the hand to take the place of paralysed one. By proper muscle reeducation, the person is able to produce extension of the wrist with the transposed muscles, sometimes with admirable accuracy. This is explicable by the fact that the spinal cord possesses the neural pattern for individual muscles or muscle group, whereas the cerebral cortex is concerned only with the movements and not with individual muscles which affect them.

Synovial Bursa and Tendon Sheaths:

A bursa is a closed sac filled with lubricating fluid and resembles the size and shape of a coin. It is similar to synovial membrane in structure, and is differentiated from fibro-are- olar tissue. When a tendon glides over a bone or ligament, bursa appears to diminish the friction and to allow free movement. Bursae are more prevalent around synovial joints, and sometimes communicate with the joint cavity by piercing the fibrous capsule. A bursa is required when a tendon or bone experiences friction on one surface only.

Types of Bursae:

(a) Sub-tendinous Bursa:

It intervenes between tendon and bone, tendon and ligaments, or between two adjacent tendons. Most of the bursae of the limbs belong to this type.

(b) Articular bursa:

lt subserves the function of a joint. The bursa which intervenes between the dens of axis and the transverse ligament of atlas is an example of this variety.

(c) Sub-cutaneous bursa:

It appears between the skin and a bony prominence. Example-Sub cutaneous infra-patellar bursa (housemaid's bursa).

Tendon Synovial Sheath (Fig. 7-19): AAAA:

When a tendon passes through an osseo-fi- brous canal, it is enveloped by a bilaminar tu- bular-bursa which is known as the synovial sheath. The outer or parietal layer of the sheath lines the osseo fibrous canal, and the inner or visceral layer covers the tendon. Both layers are continuous with each other at their extremities. In addition, the two layers are continuous along the long axis of the tendon forming a synovial fold known as the mesotendon, which provides blood vessels to the tendon. The reflexion of mesotendon takes place along the surface which is least subjected to pressure. To increase the range of movement of the tendon, sometimes the mesotendon disappears at most of its extent and is represented by threads known as vincula tendinum.

The vinculae are present in the flexor tendons of the digits. It is not unusual to find more that one tendons invested by a single synovial sheath.

The exigencies responsible for the appearance of synovial sheaths are such that the tendon must he subjected to friction on two or more surfaces. To facilitate the lubrication synovial sheaths extend about 1 cm. on either side of the sites of friction.

Developmentally, when a tendon grows in an undifferentiated connective tissue, the mesenchymal cells are arranged in a concentric manner around it. Later these cells separate to form a cavity of synovial sheath, which is lined by mesothelium.

Unstriped or Involuntary Muscle:

Unstriped or plain muscles are widely distributed in the body, and maintain the normal physiological equilibrium by providing the motive power for digestion, circulation, secretion and excretion. They are present in the walls of hollow tubular and saccular viscera, ducts of exocrine glands, blood vessels, tracheobronchial tree, in the stroma of solid organs, iris and ciliary body, in the arrectores pilorum and sweat glands of the skin.

Desenvolvimento:

Unstriped muscles are developed from splanchnic mesoderm, except the muscles of the iris and arrectores pilorum of skin which are ectodermal in origin.

Structure (Fig. 7-20):

The muscle fibres consist of elongated spindle shaped cells with a central oval nucleus, the average length being 40 µm to 80 µm. The cytoplasm contains the myofibrils which are longitudinally striated but the cross- striations are conspicuous by their absence. Mitochondria are present between the myofibrils and each myofibril contains longitudinally disposed actin filaments. It is disputed about the presence of the thicker myosin filaments in the smooth muscles. Some workers observed smaller molecules of myosin filaments after using special fixatives which possibly suggest cross-linking's between actin and myosin filaments.

Arrangements of Involuntary Muscle:

In hollow viscera the un-striped muscles are arranged in sheets or layers, which are held together by areolar tissue. The disposition of the fibres is organised according to the functions of the viscera and following arrangements may be observed:

(a) The blood vessels require frequent alteration of the size of the lumen to adjust the blood flow by constriction or dilatation of the vessel wall. Hence the muscle fibres of their walls are disposed predominantly in circular manner.

(b) To propel the contents along the tubular viscera in one direction only, the muscles are differentiated mainly into two layers, longitudinal and circular. This type of downward movements along the tubes is known as peristalsis, which is observed typically in the whole length of alimentary canal, in ureters and uterine tubes. The circular muscle constricts the tube to prevent the backflow, whereas the longitudinal muscle shortens and dilates the tube distal to the constriction to accommodate the advancing contents.

Mechanism of peristalsis in the intestine (Fig. 7-21):

The smooth muscles of the small intestine are arranged in outer longitudinal and inner circular layers. During peristalsis a wave of constriction, caused by the contraction of circular muscle, extends downwards along the gut and is preceded by dilatation. Carey has observed that both longitudinal and circular muscles of the small intestine undergo somewhat spiral course in a left-handed helicoidal manner.

The circular muscle forms a close spiral and makes a complete turn within a distance of 0.5 to 1mm. The longitudinal muscle, however, is arranged in an open spiral making a full turn at every 50 cm. When the waves of contraction starting from a particular point extend along both layers of muscle, the longitudinal muscle contracts over a longer distance in a given time than that of circular muscle.

The longitudinal muscle shortens and dilates the tube, whereas circular muscle constricts the gut. It shows therefore, that, each wave of constriction must be preceded by a wave of dilatation. The dilatation of the gut induces a stretch reflex by distending the close spiral of circular muscle, so that subsequent waves of constriction can effectively extend distally.

(c) In saccular viscera where movements are complicated, the muscles are distributed irregularly into three ill-defined layers. Muscles of the uterus are arranged into outer longitudinal, middle circular, and inner reticular layers; each layer is concerned with separate functions. The longitudinal muscle helps evacuating the uterine contents particularly at the termination of pregnancy; the circular muscle retains the products of conception until the full term is reached, whereas the reticular layer of muscle constricts the blood vessels and helps in haemostasis during the separation of the afterbirths or during the bleeding phase of the menstrual cycle.

Nerve Supply of the Un-striped Muscle:

The un-striped muscles are supplied by both wings of the autonomic nervous system, sympathetic and para-sympathetic; one is meant for contraction and the other for relaxation of the muscles. Both systems contain motor and sensory components. The nerve fibres form plexuses, often intercepted by ganglion cells, and finally reach the muscle cells as post-ganglionic and non-myelinated fibres. It is worthwhile to observe that un-striped muscles retain automatic and spontaneous contraction, even when disconnected from their nerve supply.

In this connection, the innervation of the intestine deserves special mention. The nerve supply of the intestine consists of two parts, extrinsic and intrinsic (Fig. 7-22).

The extrinsic nerve includes vagal and sympathetic fibres. The vagal fibres after entering the intestinal wall, make synaptic junctions with the ganglion cells of Meissner's and Auerbach's plexuses. The sympathetic fibres are post-ganglionic neurons originating in the coe- liac ganglion and do not enter into synaptic junction with the cell of these plexuses, but terminate directly on the smooth muscle cells and on the walls of blood vessels.

The intrinsic nerve consists of Auerbach's and Meissner's plexuses; the former is located between circular and longitudinal layers of muscles and the latter lies in the submucous coat of the gut. Each plexus consists of groups of nerve cells and bundles of nerve fibres. The nerve cells act as postganglionic neurons for the vagal fibres only. This network of the intrinsic nerve is responsible for the spontenous movements of the intestinal tract, even after the extrinsic nerve supply has been cut. But the movements of the intestine cease if the intrinsic plexuses are interrupted by the application of nicotine.

The Auerbach's plexus regulates the direction of the peristaltic waves of contraction. Some authorities claim that intrinsic plexuses represent complete reflex arcs. The axons of the ganglion cells divide into two branches. One branch receives sensory stimuli from the intestinal mucosa and transmits the impulse to the other branch without passing through the cell body. The impulse thereupon reaches the muscles, blood vessels and the glands of the gut and produces motor activates. The extrinsic nerve supply regulates the intrinsic neuro-muscular mechanism that determines the movements of the digestive tube.

More recently it is observed that the cell bodies of the neurons of Meissner's plexuses act as bipolar sensory neurons; their inner fibres convey the sense of distension from the mucous membrane and outer fibres make synapic relays with two sets of motor neurons in the Auerbach's plexuses. One set (most common) contsists of cholinergic fibres which on stimulation increase peristalsis and secreto- motor activities of the glands. The other set involves the peptidergic neurons which on stimulation inhibits peristalsis and secreto- motor activities by releasing ATP-like substances.

Transmission of the Waves of Excitation:

According to the transmission of excitation, the unstriped muscles are classified into two functinal groups -multi-unit type and single unit type.

Multi-unit type is found in the muscle coat of the vas-deferens. In this type, the smooth muscle fibres are completely separated from one another, and there is a nerve ending for each muscle cell. On arrival of nerve impulse, all the muscle fibres in a given area contract simultaneously.

Single unit type also known as visceral type is found in the intestine. The nerve impulse arriving at one muscle cell, is conducted rapidly from this cell to others so that they all contract more or less simultaneously. The wave of excitation is transmitted by mechanical pull from cell to cell through the fused cell membrane or intercellular protoplasmic bridges.

Growth and Regeneration:

Usually unstriped muscles do not proliferate by mitosis. The physiological hypertrophy of the muscles of uterus during pregnancy is due to the enlargement of individual fibres, although some authorities claim that a few cells increase in number (hyperplasia) by mitosis from undifferentiated mesenchymal cells.

Myo-epithelial Cells:

These are spindle shaped epithelial cells possessing contractile properties. The myoepithelial cells are developed from ectoderm and are found in the lacrimal, salivary, sweat and mammary glands. The cells are sandwitched between the basement membrane and the surface epithelium of the acini of the glands. Electron microscope shows the presence of actin filaments within the myoepithelial cells; numerous desmosomes connect these cells with the adjacent tissue cells.

Cardiac Muscle

Estrutura:

Cardiac muscle or myocardium is limited only to the heart and the roots of great vessels attached to the heart.

Each muscle fibre exhibits cross-striations, centrally placed nuclei, intercalated disc and frequent side branches which form cross connections with the adjacent fibres [Fig. 7-23 (a)]. The cross striations are less distinct than that of voluntary muscle. These features, as found under light microscope, show that the cardiac muscle forms an uninterrupted syncytium without any clear cell wall.

But with the help of electron microscope, it is now established that each cardiac muscle fibre consists of a number of short cylindrical cells which are joined end to end, and provide side branches to connect with the adjacent fibres. Each muscle cell possesses a fine sarcolemma and contains usually one central nucleus. The sarcoplasm contains myofibrils except around the nucleus, Golgi-apparatus, glycogen, fat droplets and some pigment granules.

The myofibrils show А-band, I-band, H-band and Z discs similar to voluntary muscles. These account for cross-striations of cardiac muscle. The mitochondria are numerous between the myofibrils. They act as 'power house' of the cells by supplying ATP which provides energy to the cardiac muscle. The arrangements of sarcoplasmic reticulum are similar to striated voluntary muscle.

The intercalated disc are deeply stained transverse bands which appear at regular intervals of about 70 µm along the length of the fibre. Each disc extends across the whole width
of the fibre, and affects also the side branches. The discs are more prominent in advanced age. The individual muscle cells join end to end by intercalated discs which cross the myofibrils at the Z discs. In most cases the discs run as straight lines across the fibres. Sometimes they are arranged in step-like manner, when the Z discs of the adjacent myofibrils are not in register with one another. Each disc is formed by the apposition of cell membranes of the muscle cells and electron dense materials on the cytoplasmic sides of cell membranes [Fig. 7- 23 (b)]. The cell membranes are separated by an interval of about 20 nm.

The junctions of the intercalated discs are important in relation to the transmission of the wave of contraction during cardiac cycle. Probably the impulse of excitation spreads from cell to cell similar to single unit type of unstriped muscle. The most distinctive feature of the cardiac muscle is frequent interconnections by side branches. This subserves the anatomical basis for the spread of contraction over the entire heart.

Therefore, the cardiac muscle dose not form true syncytium because each muscle fibre is composed of end to end connection of the individual muscle cells. Cardiac myocytes consist of four types—nodal, transitional, Purkinje and ordinary working myocytes. Nodal and transitional myocytes are highly excitable but conduction velocity is less; Purkinje fibres possess higher conduction velocity but are less excitable.

Conducting system of the Heart (Fig. 7 – 24):

Cardiac muscle is specially differentiated in the conducting system of the heart by the aggregation of nodal, transitional and Purkinje fibres.

The nodal fibres are present in the sinu-atrial and atrioventricular nodes', the former acts as 'pace-maker' of the heart by regulating intrinsic rhythmic contractions of cardiac muscles. The rhythmicity of the pace-maker, however, is regulated by the nerve impulses from the autonomic nervous system. It is suggested that the wave of contraction is myogenic rather than neurogenic in origin, because in the embryo cardiac muscle fibres begin to contract rhythmically before nerve fibres reaches the heart.

The nodal fibres are fusiform in shape, cross- striations are less distinct and they are smaller than ordinary cardiac muscle fibres. The fibres branch profusely and anastomose in a plexi- form manner. They are embedded in a dense connective tissue, which is permeated with capillaries. The peripheral ganglia of the parasympathetic system are numerous in the vicinity of the nodes. Each node is supplied by both divisions of the autonomic nervous system. Stimulation of the parasympathetic nerve diminishes the heart rate, whereas sympathetic stimulation increases it.

Purkinje fibres are present in the periphery of the sinu-atrial and atrio-ventricular nodes and along the terminal branches of the two fasciculi of atrio-ventricular bundle, which ramifies sub-endocardially as a plexus in the ventricular wall, and becomes continuous with the ordinary myocardial fibres. These fibres connect SA node and AV node by anterior, middle and posterior internodal tracts. Purkinje fibres are concerned with higher speed of conduction and the larger the diameter, the faster is the rate of conduction. Structurally, Purkinje fibres are larger, more pale and less cross-striated than ordinary cardiac muscle fibres. Myofibrils in each fibre are disposed at the periphery and the central core is occupied by glycogen.

The impulse of contraction begins at the sinu-atrial node, activates the atrial musculature and is thereby conveyed to the atrio-ventricular node through the inter-nodal tracts. Atrio-ventricular bundle, its two fasciculi and the Purkinje fibres conduct the impulse from the atrioventricular node to the ventricular myocardium.

Sinu-Atrial Node [Fig. 7-24(b)]:

It was first described by Keith and Flack in 1907. The SA node is horse-shoe shaped on cross-section, situated in the upper part of sulcus terminalis of right arium and extends medically in front of the opening of superior vena cava. It falls slightly short of epicardium, and endocardium, and measures about 15 mm. in length, 5 mm. in width and 1.5 mm. in thickness.

A nodal artery runs longitudinally through the centre of the node and the nodal, transitional and Purkinje fibres are arranged parallel to the artery from within outwards. At the periphery of the node, the Purkinje fibres are continuous with the atrial musculature.

Atrio-Ventricular Node:

It was discovered by Tawara in 1906. The AV node is situated beneath the endocardium of right atrium in the lower part of the inter- atrial septum and above the opening of coronary sinus. It is about 6 mm. in length, 3 mm. in breadth and 1 mm. in thickness.

The AV node is essentially composed of transitional fibres in the middle and Purkinje fibres at the periphery. The Pukinje fibres are continuous with the atrial musculature at one end, and with atrio-ventricular bundle at the other end.

Atrio-Ventricular Bundle:

From the node at first the AV bundle passes upwards in the trigonum fibrosum dextrum, and reaches the posterior margin of the membranous part of ventricular septum where it turns forwards below the septum. Here the bundle divides into right and left fasciculi, which straddle the muscular septum and run down in the right and left ventricles, one on each side of the septum. Finally the fasciculi reach the papillary muscles of the ventricles and form plexus of Purkinje fibres.

The right fasciculus enters the ventricle via septomarginal trabecula (moderator band), whereas the left one reaches the left side of the ventricular septum by piercing the membranous part of the septum. A thin fibrous sheath insulates the AV node, AV bundle and Purkinje fibres from the adjacent myocardium. Since the AV bundle negotiates the normal rhythmical sequence of atrial and, ventricular contractions, this sequence undergoes a gross disturbance when it is damaged by disease.

Although cardiac muscle forms an apparent syncytium, the atrial and ventricular musculatures are separate due to the presence of the fibrous skeleton of the heart. The conducting system is their only muscular connection. Conducting system occurs in birds and mammals, because they are warm-blooded and homoio- thermic animals.

Fibrous Skeleton of the Heart (Fig. 7-25):

It is the fibrous frame-work of the heart into which atrial and ventricular musculatures are attached. The skeleton consists of four fibrous rings at the bases of both ventricles around pulmonary, aortic, right and left atrio-ventricu- lar orifices. An antero-posterior septum known as tendon of infundibulum connects pulmonary and aortic rings. A condensed mass of fibrous tissue known as trigonum fibrosum dextrum extends between aortic ring in front and right and left atrio-ventricular rings behind. Left part of this tissue is known as trigonum fibrosum sinistrum. In some animals, such as sheep, a bone known as os cordis appears in the trigonum fibrosum.

Tendon of infundibulum and trigonum fibrosum are continuous below with the membranous part of ventricular septum, and above with the inter-atrial septum.

Arrangements of Cardiac Muscle (Fig. 7- 26):

Atrial and ventricular musculatures are arranged into different functional sets.

Atrial muscles:

The muscle fibres consist of superficial and deep layers.

The superficial fibres are transverse in direction, covering front and back of both atria and some of them enter into the inter-atrial septum. The contraction of these fibres reduces the transverse diameter and establishes a synchronous action of both atria.

The deep layer is confined to each atrium and is arranged into looped and annular fibres. The looped fibres are inverted 'U' shaped and their ends are attached to the atrio-ventricular ring. Each loop covers the roof, anterior and posterior walls of the atrium. The contraction of these fibres diminishes the vertical diameter of the atrium, and helps in propelling the blood into the corresponding ventricle. The annularfibres encircle the orifices of the veins, and prevent the reflux of blood into the veins during atrial systolic contraction.

Ventricular muscles:

The muscle fibres are complex in arrangements, and various accounts have been given by different workers.

According to Leibel ventricular muscle consists of three layers-superficial, middle and deep. The superfical and deep layers are continuous close to the apex of the heart, after they have undergone a spiral course. It is better to consider the middle layer first.

The Middle Layer:

It is the thickest layer of the left ventricle, and forms a cylinder which presents a lower free margin. At this margin the muscle fibres roll upon themselves. The fibres of the left middle layer arise from the left atrio-ventricular ring, sweep forwards and to the right in front of the left ventricle, and are inserted around the pulmonary and aortic rings, and the tendon of infundibulum. Acting from the pulmonary ring, the contraction of the middle layer tends to pull the left ventricle forwards and to the right. This explains why the heart rotates in front and to the right during systole and pushes against the chest wall.

The middle layer of the right ventricle is not as thick as that of the left side. The fibres arise from the left atrio-ventricular ring, and divide into longitudinal and circular sets of fibres at the posterior inter ventricular sulcus. The longitudinal fibres pass downwards in the inter ventricular septum. The circular fibres surround the right ventricle, and at the anterior inter ventricular sulcus unite with the septal fibres. Here they are continuous with the middle layer of the left ventricle.

The overall result of the contraction of the middle layer is to reduce the transverse diameter of both ventricles; the reduction is more pronounced in the left ventricle.

The Superficial Layer:

The fibres arise from the skeleton the heart and undergo a spiral course. At first the fibres sweep downwards and to the right across the inferior surface of the heart. They wind round the lower border and pass towards the left across the sternocostal surface. On reaching the apex of the heart, the superficial fibres form a vortex around the lower border of the cylindrical middle layer, and turn upwards as the fibres of the deep layer.

The Deep Layer:

The fibres of the deep layer ascend at right angles to those of superficial layer, and are attached to the papillary muscles of both ventricles. Finally, they gain attachment to the skeleton of the heart through the chordae tendinae and various cusps.

The simultaneous contraction of the superficial and deep layers produces longitudinal shortening of the ventricles, because both layers are oriented at right angles to each other.lt is now well-established that the heart is not completely empty during ventricular contraction. Some residual volume of blood remains in the ventricle at the end of ejection. The stroke volume of the resting human heart is about 60 ml. whereas the diastolic volume of blood in each ventricle is about 130 ml.

Pattern of ventricular emptying:

Left ventricle-It contracts mostly by reducing the transverse diameter, through the bulk of the middle cylindrical fibres. There is relatively little shortening of the longitudinal diameter.

Right ventricle-Ejection of blood is effected by two methods:

(i) The chamber is shortened longitudinally by the simultaneous contraction of superficial and deep layers.

(ii) Right ventricle on cross-section is semi- lunar in appearance, with a fixed convex septal wall and a free anterior wall. The transverse diameter is reduced by 'bellow action', when the free wall of the right ventricle moves towards the convex surface of the septum.

Vascular Supply of Cardiac Muscle:

Cardiac muscle is abundantly supplied with capillaries from the coronary arteries. The en- domysium of each fibre is provided with blood and lymphatic capillaries. In this respect cardiac muscle differs from voluntary muscle, in which endomysium contains only blood capillaries. One sq. cm. of cardiac muscle is supplied by 11 metres long of capillary bed. At birth, one blood capillary supplies four or five cardiac muscle fibres, whereas in adults one capillary supplies only one cardiac muscle fibre.

Nerve Supply of Cardiac Muscle:

Cardiac muscle is supplied by sympathetic and parasympathetic (vagal) divisions of the autonomic nervous system. The nerve fibres reach the muscle fibres through the cardiac and coronary plexuses. Atria and conducting system of the heart are supplied by both sympathetic and parasympathetic nerves. Ventricular muscle, however, is supplied only by the sympathetic nerves.

All the cardiac branches of the vagus and sympathetic contain both sensory and motor fibres, except the cardiac branch from superior cervical sympathetic ganglion which contains post-ganglionic motor fibres only.

Sympathetic motor fibres increase the heart rate, and produce vaso-dilatation of the coronary arteries. Sympathetic sensory fibres convey painful sensations from the heart.

Parasympathetic motor fibres diminish the heart rate and their sensory fibres are concerned with visceral reflexes which depress the cardiac activity.

Regeneration and Growth:

Being highly specialised in function, cardiac muscle is unable to regenerate by mitotic division. In cardiac hypertrophy, the increased bulk of the musculature is due entirely to an increase in the size of the individual fibres.